X-1.2.3.2. Eumegaloptera Riek 1974 – коридалоиды

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
  Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Neuropteroidea Meganeuroptera Eumegaloptera)

(рис. 10.6.6) 

Ранг. В XX веке – обычно семейство; в начале XIX века – обычно род.

Аутапоморфии Eumegaloptera

(1) Модификация максиллы личинки. Максиллы личинки изменены следующим образом (рис. 10.6.6С): стипес [исходно составляющий часть стенки головы – см. Hexapoda (2a)] сильно удлинен и превращен в подвижный придаток; при этом он слит с лацинией, образовав длинный цилиндрический лацинио-стипес; лациниально-стипитальная мышца утрачена, а лациниально-краниальная мышца крепится в самом основании лацинио-стипеса; галеа и щупик прикреплены на самой вершине лацинио-стипеса, сидят на общем мембранозном основании, сильно укорочены и способны втягиваться в вершину лацинио-стипеса. Щупик сохраняет исходное расчленение на 5 члеников [см. Hexapoda (2c)], а галеа дополнительно разделена на 2 членика. Галеа-стипитальная мышца и пальпо-стипитальные мышцы параллельные, тянутся вдоль всего лацинио-стипеса и способны втягивать одновременно галею и щупик; так что максилла утратила исходную для насекомых грызущую специализацию. Максиллы широко расставлены, будучи прикреплены по бокам расширенной апикальной части гулы [см. (2)]. Личинка обычно держит максиллярные лацинио-стипесы направленными вперед (рис. 10.6.6A, C) и ощупывает ими предметы перед собой. 

У куколки и имаго [непитающихся – см. Meganeuroptera (3)] максилла имеет более обычное строение (рис. 10.6.6D): лациния имеет вид выступа с собственной вершиной, галеа и щупик имеют обычный размер, не имеют общего мембранозного основания и не способны втягиваться. У имаго появляется лациниально-стипитальная мышца, а галеа-стипитальная и пальпо-стипитальная мышцы утрачивают параллельное положение. В то же время в форме куколочного и имагинального стипеса в некоторой степени сохраняются личиночные черты.

(2) Гула. Имеется гула (gula) – склеротизация вентральной стороны головы позади нижней губы; гула слита с постментумом нижней губы в цельный склерит Y-образной формы: его парные латеральные выемки образуют задние тенториальные ямки, в непарной апикальной выемке причленяется подвижная часть нижней губы, а у вершин парных рук причленяются максиллы [имеющие особое строение – см. (1)] (рис. 10.6.6C). Позади гулы имеется поперечный постгулярный шейный склерит, окруженный мембраной. При метаморфозе [упрощенном – см. Meganeuroptera (2)] данная форма гулы и постгулярного склерита сохраняется у личинки, куколки и имаго. Голова прогнатная и уплощенная; благодаря наличию гулы задние тенториальные ямки смещены вперед. У личинки задний тенториальный мост слабый или вообще не замкнут; в этом случае тенториум состоит из пары разрозненных сквозных аподем, каждая из которых соединяет переднюю и заднюю тенториальные ямки одной стороны. У имаго эти аподемы соединены поперечной аподемой, т.е. задний тенториальный мост замкнут, и тенториум оказывается полным [см. Amyocerata (3) и Pterygota (1)]. 

Гула того или иного строения встречается у многих других насекомых (см. Указатель признаков [1.10]), но данная форма гулы специфична для Eumegaloptera.

(3) Модификация переднегруди. Переднегрудь удлинена впереди от оснований ног; эта удлиненная часть переднегруди дорсально образована удлиненным тергитом, а вентрально – удлиненным цельным стерноплейритом и расположенным впереди него непарным шейным склеритом [см. Neuropteroidea (5)] (рис. 10.6.6A). При метаморфозе [упрощенном – см. Meganeuroptera (2)] данная форма переднегруди сохраняется у личинки, куколки и имаго. Сходная форма переднегруди имеется у некоторых других насекомых; среди Neuropteroidea – у личинок верблюдок, но не у их имаго [ср.: Rhaphidioptera (2) и рис. 10.5.2A].

(4) Анальные ножки личинки. У личинки X (последний) сегмент брюшка раздвоен, образуя пару анальных ножек [пигоподы – см. Metabola (1A)], каждая с двумя крючками на вершине (т.е всего имеется 4 крючка, способных цепляться за субстрат). Два крючка каждого пигопода подвижно соединены в основании, и к дорсальному краю их общего основания подходят мышцы из десятого и девятого сегментов брюшка (рис. 10.6.6B) – т.е. крючья разгибаются активно, а сгибаются пассивно. От латерально-дорсальной стороны каждого пигопода отходит жаберный отросток, напоминающий латеральные жаберные отростки  I–VIII уромеров [см. (5)], но не разделенный на два членика и не имеющий мышц. С помощью четырех крючков пигопода личинка может цепляться за субстрат и двигаться задом наперед. В отличие от Nothomegaloptera, непарного плавательного хвостового отростка нет. 

Обычно личинка держится на дне и не плавает, а активно передвигается по дну с помощью ног [имеющих одночлениковую лапку и два коготка – см. Metabola (1Cc)] и пигоподов; будучи вынужденной плыть, она двигается задом наперед, энергично сгибая брюшко вентрально (рис. 10.6.6A).

(5) Особенности жабр. Жаберные отростки личинки [двучлениковые – см. Meganeuroptera (1)] всегда имеются в числе 8 пар на I–VIII уромерах; у каждого отростка первый членик очень короткий, а второй членик длинный и без ясного вторичного расчленения (в отличие от Nothomegaloptera); помимо этих восьми пар жаберных отростков, всегда имеется еще одна (девятая) пара более коротких и нерасчлененных жаберных отростков на пигоподах десятого уромера [см. (4)] (рис. 10.6.6A). У  Corydalus/f3=g1 также имеются кустистые жабры на I–VIII уромерах. 

Размеры. Длина тела 30–60 мм.

Геологический возраст. По крайней мере ранний мел – ныне; из нижнемеловых отложений Забайкалья описаны личиночные экзувии Cretochauliodes lacustris Ponomarenko 1976, имеющие все признаки личинок коридалоидов [см. Eumegaloptera (1)–(4)]. Менее достоверные ископаемые остатки известны из поздней перми и юры (Rasnitsyn & Quicke 2002).

Состав и распространение. Около 200 видов; Северная и Южная Америка, Южная Африка, Юго-Восточная Азия (на север до Хоккайдо), Австралия и Новая Зеландия.

1. Corydalus/f3=g1 [f:1815; g:1802]. У имаго голова за глазами с боковой кромкой, несущей пару зубцов. У личинки на вентральной стороне I–VIII сегментов брюшка, вентральнее каждого двучленикового жаберного отростка [см. Eumegaloptera (5)], имеется по паре дополнительных кустистых трахейных жабр; к этим кустистым жабрам подходят мышцы, так что они способны совершать собственные дыхательные движения, независимые от движений двучлениковых жабр.

2. Chauliodes/f1=g3 [f:1853; g:1796]. Отличается от Corydalus/f3=g1 плезиоморфиями: у имаго голова без зубцов; у личинки нет дополнительных кустистых жабр (рис. 10.6.6).