VIII-1.2.2.4.B-1.2.2. Neodermaptera Engel 2003, или Dermatoptera s.3

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Rhipineoptera Tegminoptera
Dermatoptera – Dermapteroidea Brachydermaptera Neodermaptera)

 (рис. 8.7.1, 8.7.2A, 8.7.3)

 

Название, однозначно соответствующее по циркумскрипции: — Neodermaptera Engel 2003. Названия, неоднозначно соответствующие по циркумскрипции (соответствующие также вышестоящим таксонам Dermapteroidea и Brachydermaptera и подчиненному таксону Holodermaptera) – см. выше, Dermatoptera. По циркумскрипции также соответствует таксонам под типифицированными названиями, образованными от родового названия Forficula. Иерархическое название: Forficula/f3=g5 [f:1810; g:1758] (sine Protodiplatys; incl. Hemimerus).

Аутапоморфии_____________ (1) лапки 3-члениковые (2) церки имаго 1-члениковые Признакиzнеясногоzзначения (3) переднее крыло Геологический возраст Классификация I.  Plecodermaptera II. Paradermaptera III Monandria и Diandria IV Pygidicrana/fg и Fiorficula/fg V Diplatys/fg, Karshiella/fg и др.

Ранг. От надсемейства до надотряда.

Аутапоморфии, достоверно относимые к Neodermaptera (о прочих аутапоморфиях см. выше, Dermatoptera)

(1) Трехчлениковые лапки. Лапки [исходно пятичлениковые – см. Amyocerata (5)] у имаго и личинок всех возрастов 3-члениковые (рис. 8.7.1A) (в отличие от пятичлениковых у вымерших Archidermaptera и Protelytroptera). Неуникальная аутапоморфия (см. Указатель признаков [2.50]: табл. E). 

(2) Одночлениковые церки. Церки по крайней мере у имаго нечленистые (в отличие от Archidermaptera) [см. Dermatoptera (10)].

У подавляющего большинства уховерток церки имаго преобразованы в склеротизованные хватательные клещи с заостренными вершинами, изогнутыми медиально (рис. 8.7.1A, 8.7.3E), часто с зубцами на медиальной стороне. В связи с этим десятый тергит брюшка, несущий церки и их мускулатуру, увеличен и склеротизован, но при этом остается не слитым вентрально. Каждый церк подвижно сочленен двумя мыщелками с самим тергитом и одним мыщелком с подвижным пигидием [см. Dermatoptera (10)]. Имаго используют клещевидные церки для ловли добычи, что возможно благодаря длинному гибкому брюшку, не закрытому надкрыльями и способному загибаться вверх и вперед до головы [см. Brachydermaptera (1)]. Форма церков видоспецифична и часто различается у самца и самки; церки самца обычено крупнее и имеют более сложную форму. 

В отличие от имаго, у личинок церки сохраняют менее специализированный облик. У Diplatys/fg и Karschiella/fg (см. «Классификации» IV) у личинок церки такие же, как у имаго Archidermaptera – длинные, прямые, многочлениковые, с неопределенно большим числом члеников (рис. 8.7.3A). При этом у зрелой личинки самый проксимальный членик значительно длиннее других, и при линьку на имаго из него развивается одночлениковый клещевидный церк имаго; остальную часть церка личинка перед линькой на имаго может съедать (Green 1898, Simizu & Machida 2011). У других уховерток церки молодых личинок прямые, но не расчлененные, а у зрелых личинок обоих полов клещевидно изогнуты, но более простой формы, чем церки взрослых самцов. Церки личинки обычно способны к автотомии: около самого основания церк имеет слабое место, по которому он легко отламывается (рис. 8.7.3A); у имаго, наоборот, церки очень прочные. 

Особые случаи представляют паразитические Diploglossata и Plecodermaptera, у которых церки личинок и имаго не клещевидные; по разным версиям, это либо плезиоморфия, заставляющая противопоставлять этих насекомых истинным уховерткам, либо результат вторичного упрощения исходно клещевидных церков (см. «Классификации» I).

Признак Neodermaptera неясного филогенетического значения

(3) Утрата жилок надкрыльев. На надкрыльях [укороченных – см. Brachydermaptera (1)] жилкование полностью утрачено (рис. 8.7.1A) (в отличие от Archidermaptera). Принадлежность этой апоморфии к Neodermaptera не вполне достоверна: если верно предположение о голофилии Holodermaptera (см. «Классификации» I), то неизвестно, является ли утрата жилкования надкрыльев аутапоморфией Neodermaptera или Holodermaptera, поскольку у Diploglossata и Plecodermaptera надкрыльев нет.

Размеры. Длина тела от 3 мм (у некоторых неотропических представителей Labia/fg1) до 50 мм (у австралийского вида Titanolabis/g1 colossea Dohrn 1864 [Forcinella].

Геологический возраст. Юра – ныне (рис. 2.2). Наиболее древним представителем, достоверно принадлежащим к Neodermaptera, является Archaeosoma serratum Zhang 1994 из верхней юры Китая.

Состав и распространение. Около 3 000 видов (Zhang 2011); всесветно, преимущественно в тропиках.

Классификации Neodermaptera  

I. Деление Neodermaptera на Diploglossata, Plecodermaptera и Holodermaptera 

1. Diploglossata Saussure 1879 {syn.circ.: Dermodermaptera Verhoeff 1902c; nom.typ.: Hemimerus/fg [f:1895; g:1871]} включает 11 видов, распространенных только в Афротропической области (Nakata & Maa 1974). Это облигатные эктопаразиты грызунов, около 1 см длиной, совершенно бескрылые и безглазые, с сильными цепкими ногами; размножаются живорождением (Hansen 1894). Церки одночлениковые, но по форме сходны с примитивными многочлениковыми церками: длинные, прямые, сужаются к вершине, одинаковые у самца и самки. Исходя из предположения, что такая форма церков является примитивной, таксон Diploglossata противопоставляют всем прочим уховерткам, апоморфией которых считают клещевидно изогнутые церки. В прошлом считали, что по строению гениталий Diploglossata отличаются от прочих уховерток тем, что в непарном пенисе проходит пара семенных протоков; в действительности пенис Diploglossata обычного монандрического типа, с непарным протоком [см. Dermatoptera (9)]. 

2. Plecodermaptera Crampton 1915 {nom.typ.: Arixenia/fg [fg:1909]} включает 6 видов, распространенных только в Ориентальной области (Nakai & Maa 1974). Это специализированные сожители и факультативные паразиты рукокрылых; совершенно бескрылые, густо покрытые волосками; глаза небольшие, но всегда развиты. Церки одночлениковые и изогнутые, но, в отличие от типичных уховерток, не склеротизованы и покрыты волосками, как и все тело. У самки VIII–IX уромеры не укорочены и не слиты с X уромером; по одной версии, это плезиоморфия, отличающая Plecodermaptera от всех прочих уховерток, включая Diploglossata [см. Dermatoptera (8)]; другое объяснение состоит в том, что это результат ювенилизации, поскольку такое же строение брюшка имеют личинки всех Neodermaptera. У самца пенис монандрического типа [см. Dermatoptera (9)], на основании чего Plecodermaptera считают аберрантной группой в составе Monandria (см. III).

2. Holodermaptera Verhoeff 1904b, или Dermatoptera s.str. (s.4) {nom.typ.: Forficula/fg [f:1810; g:1758]} объединяет всех остальных уховерток. Исходно (Verhoeff 1904) название Holodermaptera было дано для таксона, не включающего Diploglossata; в то время Plecodermaptera еще не были известны, поэтому, согласно принципам циркумскриптной номенклатуры, это название можно употреблять и в широком смысле (Holodermaptera s.l.) – для таксона, включающего Plecodermaptera, и в узком смысле (Holodermaptera s.str.) – для таксона, не включающего Plecodermaptera. Все Holodermaptera s.str. непаразитические, с клещевидными склеротизованными церками у имаго; у самки VIII–IX уромеры всегда укорочены и  слиты с X уромером. Крылья бывают от вполне развитых до полностью утраченных [см. Dermatoptera (5e)]. В зависимости от оценки признаков Diploglossata и Plecodermaptera (см. выше), таксон Holodermaptera считают либо голофилетическим, либо парафилетическим.

II. Деление Neodermaptera на Paradermaptera, Diploglossata и Eudermaptera 

1. Paradermaptera Verhoeff 1902a {nom.typ.: Apachyus/fg [f:1902; g:1831]} включает около 15 видов, распространенных только в тропиках Старого Света. Он отличается от всех прочих уховерток следующими признаками: (1) вместо подвижно причлененного пигидия имеется неподвижный сквамопигидий; (2) надкрылья с насечкой на костальном крае; (3) вентральный шейный склерит крупнее, чем у других уховерток. Возможно, названные признаки являются аутапоморфиями этого маленького таксона. Исходно противопоставление Paradermaptera всем прочим уховерткам было основано на предположении, что вентральный шейный склерит является вестигием микроторакса – исчезнувшего сегмента между головой и переднегрудью [см. Hexapoda (4c)], поэтому крупный размер этого склерита считался уникальной плезиоморфией (Verhoeff 1902). 

2. Diploglossata (см. I). У Diploglossata, как и у Paradermaptera, пигидий не отчленен от остальной части тергита (Klass 2001). 

3. Eudermaptera Verhoeff 1902a {nom.typ.: Forficula/fg [f:1810; g:1758]} включает всех прочих уховерток, не относящихся к Diploglossata и Paradermaptera (многие авторы необоснованно используют это же название для различных других таксонов в составе Dermatoptera). Если исходить из того, что пигидий исходно представляет собой участок десятого тергита брюшка [см. Dermatoptera (10)], его преобразование в подвижно причлененный придаток может быть аутапоморфией Eudermaptera; в этом случае таксон Eudermaptera в его исходной циркумскрипции является голофилетическим.

III. Деление Neodermaptera на Monandria и Diandria. Таксон Monandria Verhoeff 1902a {nom.typ.: Forficula/fg [f:1810; g:1758]} характеризуется непарным пенисом с одним семяизвергательным каналом, открывающимся одним половым отверстием (рис. 8.7.3D); включает большую часть видов уховерток. Таксоны Diandria Verhoeff 1902a {nom.typ.: Labidura/fg [f:1902; g:1815]} и Paradermaptera (см. II) характеризуются раздвоенным пенисом с парой семяизвергательным каналов, открывающихся двумя (рис. 8.7.3C) или четырьмя половыми отверстиями. Принято считать, что парный пенис Diandria является более примитивным, чем непарный пенис Monandria; на основании этого таксон Diandria считают плезиоморфоном. В разных группах уховерток наблюдаются переходы между парным и непарным пенисом [см. Dermatoptera (9)]; поэтому авторы, считающие непарный пенис апоморфией, в то же время не считают таксон Monandria голофилетическим. В частности, предполагают, что у Karschiella/fg (см. IV), исходно включенных в таксон Monandria, пенис преобразовался из парного в непарный независимо от других Monandria; поэтому было предложено объединять Diandria и Karschiella/fg в плезиоморфон Protodermaptera Zacher 1910 или объединять Diandria, Karschiella/fg и Paradermaptera в плезиоморфон Catadermaptera Steinmann 1986. В действительности полярность этого признака неясна: исходно пенис насекомых непарный [см. Hexapoda (12)], а у насекомых, близких к настоящим уховерткам, парный пенис не обнаружен [см. Dermatoptera (9)]. Парный (точнее, двуветвистый) пенис возник либо у общего предка Neodermaptera, либо в ходе эволюции внутри Neodermaptera. Возможно, у Neodermaptera происходил многократный переход от одноветвистого пениса к двуветвистому, от двуветвистого к четырехветвистому и от двуветвистого к одноветвистому.

IV. Деление Neodermaptera на Pygidicrana/fg и Forficula/fg 

Таксон Pygidicrana/fg [f:1902; g:1831] (incl. Karschiella, Diplatys) характеризуется плезиоморфией – небольшим размером вентральных шейных склеритов. Пенис либо раздвоенный, либо с вестигием второй ветви. Включает меньшую часть уховерток. Считается примитивным плезиоморфоном (см. V).

Таксон Forficula/fg (incl. Labidura, Apachyus, Arixenia) характеризуется крупными шейными склеритами [см. Dermatoptera (4)] и считается голофилетическим. Включает большую часть уховерток.   

V. Деление Neodermaptera на Diplatys/fg, Karschiella/fg и остальных 

1. Karschiella/fg [fg:1902]. Нелетающие. Пенис одноветвистый с вестигием второй ветви. Личинки c многочлениковыми церками. Включает 12 видов в Афротропической области. 

2. Diplatys/fg [f:1902; g:1831]. Большей частью летающие. Пенис раздвоенный, с четырьмя половыми отверстиями. Личинки с многочлениковыми церками (рис. 8.7.3A). Включает более 100 видов в Ориентальной, Афротропической и Неотропической областях. Существуют сомнения в голофилии этого таксона (Klass 2003).

3. Forficula/fg (sine Diplatys, Karschiella; incl. Pygidicrana) характеризуется наличием одночлениковых церков не только у имаго, но и у личинок всех возрастов. Для этого таксона указаны предположительные аутапоморфии в строении задних крыльев (Haas & Kukalova-Peck 2001).

* * *