(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Rhipineoptera Tegminoptera)

(рис. 8.4.1–8.7.3)

(8.4.1, 8.4.2, 8.4.3, 8.4.4, 8.4.5, 8.4.6, 8.5.1, 8.5.2, 8.5.3, 8.5.4, 8.5.5, 8.5.6, 8.5.7, 8.6.1, 8.6.2, 8.7.1, 8.7.2, 8.7.3)

 

Название, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Tegminoptera Kluge 2013. Иерархическое название: Gryllus/f2=Forficula/g2 [f:1781(ord.2); g:L.1758(gen.192)] (sine Perla; incl. Phasma, Blatta).

Аутапоморфии_____________ (1) утрата краевой жилки (2) тегмен (3) строение анального  веера Геологический возраст Систематическое положение Классификация Нижестоящие таксоны: 1. Pandictyoptera 2. Saltatoria 3. Spectra 4. Dermatoptera

Ранг. Таксоны близкой циркумскрипции в современной литературе часто рассматривают в ранге когорты.

Название. Этот таксон, характеризующийся заметными особенностями крыльев, известен давно, но до сих пор не имел правильного циркумскриптного названия. Наиболее близкими по циркумскрипции к Tegminoptera являются названия Dermaptera и Orthopteromorpha. Таксон Dermaptera De Geer 1773 (syn.circ.: Ulonata Fabricius 1775} отличается от Tegminoptera тем, что исходно не включал термитов (Isoptera), поскольку крылья термитов вторично видоизменены и непохожи на крылья прочих Tegminoptera. Таксон Orthopteromorpha Hennig 1969 отличается от Tegminoptera тем, что исходно включал гриллоблаттид (Notoptera), поскольку строение их крыльев неизвестно. Установление таксона Tegminoptera в принятом здесь объеме стало возможным после выявления синапоморфий Isoptera и прочих Pandictyoptera (см. ниже, Pandictyoptera и Oothecophora) и синапоморфий Notoptera и Embioptera (см. Idioprothoraca).

Аутапоморфии Tegminoptera. Перечисленные ниже признаки относятся к строению крыльев. Среди Tegminoptera, помимо крылатых видов, имеется много короткокрылых и бескрылых видов и внутривидовых форм [см. Neoptera (1e)].

(1) Утрата краевой жилки. Крылья без цельной краевой жилки (рис. 8.4.2A, 8.4.3A, 8.4.6, 8.5.4, 8.7.1A). На переднем крае крыла может быть развита костальная жилка; иногда она продолжается на наружном и отчасти заднем крае крыла, но не обходит все крыло; на анальном веере заднего крыла [см. (3)] краевая жилка всегда отсутствует. В этом отношении Tegminoptera отличаются от Plecoptera, у которых на крыльях обеих пар костальная жилка продолжается в виде краевой жилки и окаймляет весь край крыла, включая весь анальный веер заднего крыла. Вероятно, утрата краевой жилки является аутапоморфией Tegminoptera. Краевая жилка развита у древнекрылых (у всех Odonata и у большинства Ephemeroptera) и у многих новокрылых, но утрачена во многих независимых друг от друга таксонах [см. Pterygota (4Ad)]. 

(2) Тегмен. Передние крылья в той или иной мере утолщены и склеротизованы, так что представляют собой надкрылья, или тегмины (tegmina), служащие для защиты задних крыльев в сложенном состоянии. При полете основную нагрузку несет заднее крыло [снабженное анальным веером – см. (3) и Rhipineoptera (1)]; иногда заднегрудь крупнее среднегруди и имеет более мощную крыловую мускулатуру – т.е. имеется тенденция к заднемоторности.

У некоторых представителей Tegminoptera заднемоторность слабо выражена, а у термитов она совсем утрачена [см. ниже, Isoptera (5)]. Вероятно, утрата заднемоторности, а именно утоньшение мембраны переднего крыла и/или редукция анального веера заднего крыла, происходила вторично и независимо в разных таксонах Tegminoptera.

Помимо Tegminoptera, сходная заднемоторность имеется у Eleuterata, на основании чего в XVIII веке их рассматривали в составе единого таксона Coleoptera Linnaeus 1758. В настоящее время нет сомнений в том, что заднемоторность у Tegminoptera и Eleuterata возникла независимо, поскольку Eleuterata относятся к голофилетическому таксону Metabola. У подавляющего большинства Tegminoptera надкрылья представляют собой тегмины, т.е. они уплотнены благодаря утолщению кутикулы крыловой мембраны, образующей ячейки между жилками, в то время как жилки сохраняют обычное строение; у уховерток жилки надкрыльев утрачены [см. ниже, Dermatoptera (5b) и Neodermaptera (3)]. У некоторых представителей Tegminoptera, в частности у тараканов таксона Diploptera/fg, надкрылья представляют собой не тегмины, а элитры, подобные элитрам жуков: они уплотнены благодаря полному смыканию жилок; при этом ячейки между жилками сократились до точечных ямок на дорсальной поверхности надкрылья, а между двумя слоями кутикулы имеется полость, пересеченная кутикулярными столбиками, идущими от точечных ямок к вентральной кутикуле (как у жуков – рис. 10.2.1D).

(3) Строение анального веера. На заднем крыле анальный веер [см. Rhipineoptera (1)] имеет следующее строение (рис. 8.4.3A–B, 8.5.5A–B): он обычно включает большое число (5–20) прямых выпуклых веерообразно расходящихся жилок, в основании подвижно сочлененных друг с другом; между каждыми двумя выпуклыми жилками находится вогнутая интеркалярная жилка или складка. В области анального веера задний край крыла не имеет краевой жилки [см. (1)] и укреплен только вершинами веерообразно расходящихся жилок. Таким образом, анальный веер Tegminoptera отличается от анального веера веснянок, у которых число веерообразно расходящихся жилок и складок не совпадает, и все жилки вливаются в краевую жилку [ср.: Plecoptera (4)].

Обычно веерообразно расходящиеся жилки соединены многочисленными беспорядочно расположенными поперечными жилками или сетью из тонких жилок (рис. 8.4.2A, 8.4.3A, 8.5.5A); в некоторых таксонах поперечные жилки сокращены в числе и упорядочены. У палочников передняя часть анального веера модифицирована [см. ниже, Spectra (3) и рис. 8.6.1]. У уховерток весь веер сильно модифицирован [см. ниже, Dermatoptera (5a) и рис. 8.7.1]. У некоторых тараканов и у примитивных термитов утрачены веерообразные складки между жилками анального веера (рис. 8.4.6B); у большинства термитов анальный веер совсем утрачен [см. ниже, Palaeoblattariae (3); Neoblattariae: «Разнообразие»; Isoptera (5)].

Геологический возраст. Карбон – ныне. О древнейших представителях – см. Palaeoblattariae.

Классификация Tegminoptera. В составе Tegminoptera имеются таксоны Pandictyoptera, Saltatoria, Spectra и Dermatoptera, филогенетические отношения между которыми не вполне ясны; вероятно, Saltatoria и Spectra могут быть объединены в таксон Heteroneura (см. Spectra: «Систематическое положение» II). Кроме того, к Tegminoptera относится большое число вымерших таксонов, которые здесь не рассматриваются.

Здесь мы принимаем деление Tegminoptera на 4 подчиненных таксона – Pandictyoptera, Saltatoria (стр. 000), Spectra (стр. 000) и Dermatoptera (стр. 000).

Tegminoptera, или Gryllus/f2=Forficula/g2

1. Pandictyoptera, или Blatta/fg1

2. Saltatoria, или Gryllus/f3=g1

3. Spectra, или Phasma/fg1

4. Dermatoptera, или Forficula/f1=g3