Ранг. В конце XX века – обычно отряд, в первой половине XX века – от семейства до отряда.

Аутапоморфии Notoptera

(1) Утрата крыльев. Крылья утрачены у обоих полов (в отличие от многих Embioptera, у которых крылья сохраняются у самцов). Сегменты птероторакса имеют характерное строение, с эпиплеврами вестигиальных протоптеронов, закрывающих вершины наклонных плейральных швов (рис. 8.2.3A) [см. Idioprothoraca (3)]. С этим связано название Notoptera.

(2) Втяжной пузырек. У личинок и имаго обоих полов на заднем крае первого стернита брюшка имеется непарный втяжной пузырек; парные мышцы от него идут вперед-латерально и крепятся к тому же стерниту (рис. 8.2.3A). Уникальная апоморфия. Вероятно, этот непарный пузырек не гомологичен парным птяжным пузырькам (кинетапофизам) в исходном плане строения насекомых [см. Hexapoda (7)], а возник независимо, как некоторые другие пузырьки членистоногих (см. Указатель признаков [3.36]).

(3) Положение дыхалец брюшка. Абдоминальные дыхальца [исходно расположенные на латеральных сторонах I–VIII уромеров – см. Hexapoda (9)] смещены назад; каждое из восьми пар абдоминальных дыхалец находится на заднем крае соответствующего сегмента брюшка, на сочленовной мембране, под задне-латеральным углом тергита (рис. 8.2.3A).

(4) Гениталии самца. Гениталии самца имеют следующее строение (рис. 8.2.4B). Гипандрий [исходно цельный – см. Metapterygota (5)] разделен швами на три доли: передняя доля имеет вид поперечной полосы во всю ширину IX сегмента брюшка; левая задняя доля выступает назад в виде широкой округло-треугольной пластины; правая задняя доля выступает назад в виде более узкой пластины; стерностили прикреплены к выступающим назад вершинам обеих задних долей гипандрия. В левой половине гипандрия имеется веерообразная мышца, узким концом крепящаяся в латеральной части левой задней доли, а широким концом крепящаяся отчасти в той же левой задней доле, отчасти в передней доле. В правой половине гипандрия имеется сходная по форме веерообразная мышца, но целиком расположенная в передней доле. Кроме этой пары вееровидных мышц, в гипандрии крепятся мышцы, идущие к фаллическому комплексу (не показаны на рис. 8.2.4B); других мышц в гипандрии нет. Фаллический комплекс [см. Amyocerata (6)] резко асимметричный, имеет сложную форму, частично склеротизован, включает мощную мускулатуру (на рис. 8.2.4B границы склеритов и мышцы фаллического комплекса не показаны); от левой части фаллического комплекса отходит длинный несклеротизованный отросток (Snodgrass 1937). 

Внешне задние доли гипандрия напоминают унистилигеры трехвосток: они также свободно выступают назад, отделены от передней части стернита поперечным швом и несут стерностили. Однако расположение мышц свидетельствует о том, что это вторичные образования: в отличие от первичных унистилигеров [см. Hexapoda (7)], в них нет мышц подходящих к основанию стерностилей [см. Metapterygota (5)]. Швы, разделяющие доли гипандрия, не разделяют области прикрепления мышц; более того, левая и правая веерообразные мышцы по-разному расположены относительно этих швов.

Признак Notoptera неясного филогенетического значения

(5) Модификация яйцеклада. Яйцеклад самки имеет следующие особенности (рис. 8.2.3B–C). Третьи створки [IX унистилигеры – см. Amyocerata (7)] удлинены так, что выступают за вершины кинетапофизов; у имаго они лишены стерностилей, склеротизованы и на вершине заострены. Вторые створки яйцеклада (кинетапофизы, причлененные к IX унистилигерам) утратили подвижность по отношению к унистилигерам; поскольку они сцеплены олистетерами с первыми створками (VIII кинетапофизами), все три пары сворок двигаются как единое целое и служат для проведения яиц и откладки их в почву.

В остальных отношениях яйцеклад сохраняет первичное строение: имеются отчлененные VIII унистилигеры и гонангулы; лишь IX кинетапофизы (вторые створки) в проксимальной части слиты, тогда как первые и третьи створки от самого основания свободные. У личинок сохраняются стерностили на вершинах зачатков IX унистилигеров (рис. 8.2.4A) [но мышцы к ним не подходят – см. Metapterygota (5)]. В отличие от Pandictyoptera, Saltatoria и Spectra, ни VII, ни VIII стерниты брюшка не образуют субгенитальную пластинку.

У эмбий яйцеклад полностью утрачен и его исходное строение неизвестно; поэтому неясно, являются ли названные особенности аутапоморфиями Notoptera или Idioprothoraca в целом.

Размеры. Длина тела 15–30 мм.

Геологический возраст. В ископаемом состоянии неизвестны. Некоторые авторы приписывают Notoptera карбоновый возраст, объединяя их с палеозойскими и мезозойскими насекомыми неясного систематического положения (см. «Систематическое положение» I).

Состав и распространение. 34 вида (Zhang 2011); только Амфипацифическая область – т.е. умеренные широты Азии и Северной Америки (Стороженко 1998).

Систематическое положение Notoptera. Было высказано мнение, что Notoptera представляют собой очень примитивную группу насекомых и отличаются от всех прочих Pterygota уникальной плезиоморфией – наличием третьей спины на заднегруди [помимо первых двух – на переднегруди и среднегруди – см. Pterygota (3)] (Walker 1938). Однако в данном случае за «спину» принят небольшой внутренний продольный гребень, к которому крепится пара стерно-коксальных мышц; в отличие от спины, этот гребень не проходит между коннективами нервной цепочки, так что крепящиеся к нему стерно-коксальные мышцы проходят не дорсальнее, а вентральнее коннектив. На среднегруди такой же гребень соединяет основания фурки и спины (Walker 1938: Figs 3, 5).

Помимо принятого здесь отнесения Notoptera к Idioprothoraca, предлагались следующие классификации.

I. Некоторые авторы объединяют Notoptera и различных палеозойских и мезозойских насекомых в таксон под названием «Grylloblattida» sensu Rohdendorf & Rasnitsyn 1980; это название не соответствует принципу приоритета в принятой этими авторами номенклатуре (Расницын 1977), поскольку сюда, помимо прочего, относят палеозойских протоперлид, а типифицированное название Protoperla/fg [f:1885; g:1894] старше, чем Grylloblatta/fg [fg:1914]. В этом случае считают «Grylloblattida» таксоном, предковым для Plecoptera, Dermatoptera, Embioptera, Saltatoria и Spectra (Rasnitsyn & Quicke 2002). Такое объединение вымерших насекомых с современными Notoptera является произвольным; с тем же правом можно объединить этих вымерших насекомых с любой другой современной группой – Plecoptera, Dermatoptera, Embioptera, Saltatoria или Spectra, и считать получившийся парафилетический таксон предковым для Notoptera. Среди вымерших насекомых, относимых к «Grylloblattida», пермскую Tillyardembia antennaeplana Zalessky 1938 и юрского Blattogryllus karatavicus Rasnitsyn 1976 считают сходным с Notoptera по форме тела, в связи с чем их объединяют с Notoptera в таксон Notopterodea Arillo & Engel 2006 (куда относят также Mantophasma/f=Raptophasma/g – см. IV). Однако эти ископаемые не могут иметь  родства Notoptera, поскольку не имеют аутапоморфии Idioprothoraca: у Blattogryllus karatavicus переднегрудь не удлинена (Rasnitsyn & Quicke 2002: Fig. 407; Grimaldi & Engel 2005: Fig. 7.53); у Tillyardembia antennaeplana переднегрудь, хотя и удлинена впереди от оснований ног, но, судя по длинному стерноплейриту и коротким шейным склеритам, не имеет ложноплейритов (Grimaldi & Engel 2005: Fig. 7.54). Для прочих ископаемые насекомых, относившихся к «Grylloblattida», не указано никаких общих признаков с Notoptera. 

II. Объединение Notoptera, Saltatoria и Spectra в таксон Panorthoptera Crampton 1917, или объединение Notoptera и Saltatoria в таксон Saltatoptera Beier 1955, или отнесение Notoptera к подчиненному таксону в составе Saltatoria (Handlirsch 1925). Исходно название Grylloblatta было дано в связи со сходством с Saltatoria (Gryllus/fg) и Pandictyoptera (Blatta/fg) (см. III). Сходство гриллоблаттид с Saltatoria усматривают прежде всего в модификации яйцеклада у Notoptera и у Saltatoria-Dolichocera: в обоих таксонах яйцеклад состоит из трех пар створок, т.е. 3-и створки (стилигеры IX) движутся вместе с 1-ми и 2-ми створками (кинетапофизами VIII и IX, которые сцеплены олистетерами). Однако способ соединения этих створок принципиально различен: у Notoptera неподвижное соединение унистилигеров с кинетапофизами обеспечивается утратой подвижности в месте причленения IX кинетапофиза к IX унистилигеру [см. Notoptera (5)], тогда как у Dolichocera появилась особая сцепка (вторичный олистетер) между унистилигерами и кинетапофизами на расстоянии от их оснований [см. ниже, Dolichocera (1)]. В другом таксоне Saltatoria – Caelifera – подвижность причленения IX кинетапофиза к IX стилигеру сохранилась и стала необходимой для работы специализированнго копательнго яйцеклада [ср.: Caelifera (1)]. В качестве сходства Notoptera и Saltatoria указывют также наличие криптоплейритов в переднегруди; однако их строение у Notoptera имеет большее сходство с эмбиями, чем с Salatoria [см. Idioprothoraca (1)]. Судя по наличию одинаково хорошо развитых вертлугов на всех ногах (рис. 8.2.3A), Notoptera не могут происходить от какой-либо группы в составе Saltatoria, у которых вертлуги задних ног укорочены [ср.: Saltatoria (2a)].

III. Объединение Notoptera и Pandictyoptera. Сходство с Pandictyoptera (отраженное в названии Grylloblatta) выражается в прежде всего в симплезиоморфиях – бегательных ногах с 5-члениковой лапкой (в отличие от Saltatoria-Neorchesopia). Как и у Pandictyoptera, у Notoptera не развиты постнотумы и фрагмы; однако это связано с утратой крыльев и личинкоподобным строением птероторакса Notoptera.

IV. Объединение Notoptera и Mantophasma/f=Raptophasma/g в таксон Xenonomia Terry & Whiting 2005 (syn.circ.: Neonotoptera Engel in Arillo & Engel 2006). Для этих таксонов не указано ни одного общего признака, кроме утраты крыльев и глазков. На самом деле крылья многократно утрачивались у разных насекомых (см. Указатель признаков [2.99]), включая большинство палочников, к которым относится Mantophasma/f=Raptophasma/g [см. Neoptera (1e), Spectra (3), (4)]; глазки утрачены у многих насекомых, в том числе у большинства насекомых, утративших крылья [см. Amyocerata (4)]. Голофилия Xenonomia установлена якобы на основе нуклеотидных последовательностей некоторых генов (Terry & Whiting 2005), но ни одного генного признака, общего для Notoptera и Mantophasma/f1=Raptophasma/g, в литературе не указано (см. I.4.2.7). В последствие в качестве апоморфий Xenonomia некоторые авторы указывали лишь общие для большинства насекомых признаки, такие как отсутствие дорсального шейного склерита [см. Pterygota (2)], наличие плейральных аподем [см. Pterygota (3)] и набор стерно-коксальных мышц [см. Hexapoda (5a)]. Для объединения современных таксонов Notoptera и Mantophasma/f=Raptophasma/g с ископаемыми крылатыми Blattogryllus и Tillyardembia был предложен таксон Notopterodea (см. I).