VIII-1.1. Idioprothoraca Kluge 2012

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Idioprothoraca)

(рис. 8.2.1–8.2.4)
(рис. 8.2.1, 8.2.2, 8.2.3, 8.2.4)

  

Название, однозначно соответствующее по циркумскрипции: — Idioprothoraca Kluge 2012b. Иерархическое название: Embia/fg1 [f:1839; g:1825] (incl. Grylloblatta).

Аутапоморфии_____________ (1) модификация переднегруди (2) двучлениковые церки Признаки неясного значения (3) строение птероторакса (4) адаптации Уникальная плезиоморфии (5) гомономные крылья Прочие плезиоморфии (6) ротовой аппарат Геологический возраст Систематическое положение Статус Классификация Нижестоящие таксоны: 1. Embioptera 2. Notoptera

Ранг. Поскольку подчиненный таксон Embioptera традиционно рассматривается в ранге отряда, ранг таксона Idioprothoraca должен быть выше отряда (надотряд или выше).

Аутапоморфии Idioprothoraca

(1) Модификация переднегруди. Переднегрудь видоизменена следующим образом: плейриты сильно уменьшены, а тергит удлинен так, что выступает далеко впереди плейритов; боковые стенки переднегруди впереди от плейритов образованы парой ложноплейритов (pseudopleura) – новообразованных склеритов характерной формы; дорсальная часть плейрита погружена в тело, образуя склеротизованную аподему (рис. 8.2.1, 8.2.2A, 8.2.3D). Ложноплейрит образует часть латеральной стенки переднегруди, но, по-видимому, произошел из латеральной части тергита. У Embioptera ложноплейрит плоский или слегка выпуклый и обращен латерально или латерально-дорсально; он может быть отделен от нотума (т.е. от дорсальной части тергита) мембранозной полосой или дополнительным узким склеритом. У Notoptera ложноплейрит вогнутый и обращен вентрально-латерально; его соединение с нотумом образует жесткий выступающий боковой кант. Форма ложноплейрита однообразная: его дорсальный край прямой и по всей длине примыкает к латеральному краю нотума, а его передне-дорсальный угол совпадает с передне-латеральным углом нотума; спереди и вентрально край ложноплейрита плавно округлен; задний край вогнутый и образует прямой угол с вентральным краем; в выемке заднего края ложноплейрита помещается уменьшенный плейрит. Плейрит дорсально продолжается в аподему, уходящую под выемчатый задне-вентральный край ложноплейрита. У Notoptera на заднем крае этой аподемы находится участок, соответствующий плейральной аподеме [см. Pterygota (3)]; он соединен мезодермальной связкой с вершиной длинной стернальной аподемы, которая тянется к нему от заднего края стернита (не показана на рис. 8.2.3); у Embioptera плейральные аподемы отсутствуют, а стернальные аподемы короткие и не связаны с плейритами. Поскольку плейриты переднегруди уменьшены и отстоят далеко от переднего края переднегруди, сочлененные с ними цервикальные склериты [см. Pterygota (2)] удлинены и тянутся от плейритов к голове, располагаясь вентральнее ложноплейритов. Каждый цервикальный склерит разделен на передний и задний склериты; задний цервикальный склерит короткий и широкий, расположен поперечно, а передний цервикальный склерит более узкий, длинный, сужается кпереди и расположен продольно (в отличие от Pandictyoptera, задние склериты не сближены вентрально). Таким образом, у Idioprothoraca шея короткая, а шейные склериты длинные. По строению латеральной стенки переднегрудь сильно отличается от среднегруди и заднегруди [см. (3)].

Наличие ложноплейрита переднегруди является уникальной особенностью Idioprothoraca; аподема, образованная дорсальной частью плейрита (криптоплейрит), помимо Idioprothoraca, имеется также у Saltatoria и Eleuterata. 

(2) Двучлениковые церки. Церки [только парные – см. Metapterygota (4)] по крайней мере у личинки первого возраста 2-члениковые. У эмбий церки остаются двучлениковыми во всех стадиях [см. ниже, Embioptera (5) и рис. 8.2.1B, 8.2.2B]. У Notoptera церки двучлениковые только в первом возрасте (рис. 8.2.4C) (Naashima 1991, Uchifune & Machida 2005); с каждым возрастом число члеников увеличивается благодаря делению проксимального членика, так что у имаго церки имеют по 5–10 члеников (рис. 8.2.3B). У других насекомых церки либо состоят из неопределенно большого числа члеников начиная с первого возраста, либо одночлениковые во всех возрастах, либо у личинки многочлениковые, а у имаго одночлениковые; двучлениковые церки имеются лишь у Tridactylus/fg  (sine Ripipteryx) (см. Указатель признаков [3.41]).

Признаки Idioprothoraca неясного филогенетического значения

(3) Строение птероторакса. Среднегрудь и заднегрудь имеют одинаковое строение, отличное от строения переднегруди [см. (1)]. Плейриты значительно крупнее, чем на переднегруди, и сильно наклонены дорсальной стороной вперед [см. Neoptera (2)], так что плейральный шов тянется продольно почти от самого переднего края тергита до заднего края сегмента. Соответственно, у крылатых форм (которыми являются только самцы Embioptera) крылья крепятся около переднего края сегмента (рис. 8.2.1). У личинок этих крылатых форм протоптероны направлены назад и лежат на спине  (рис. 8.2.2B); при этом протоптерон начинается от переднего края тергита и имеет выраженную эпиплевру [см. Neoptera (1c)], которая образует весь латеральный край тергита (рис. 8.2.2C). У бескрылых форм (которыми являются самки Embioptera и оба пола у Notoptera) имеются такие же эпиплевры протоптеронов, развитые не только у личинок, но и у имаго; они имеют вид лопастевидных латеральных краев тергита, загнутых вниз и закрывающих дорсальные части плейритов (рис. 8.2.3A и 8.2.2A) (с чем связано название Notoptera).

Строение средне- и заднегруди у крылатых и бескрылых Idioprothoraca неуникально; в частности, такое же строение имеется у Dermatoptera (рис. 8.7.1A, 8.7.2A).

(4) Адаптации к скрытому образу жизни. И эмбии, и гриллоблаттиды ведут скрытый образ жизни, приспособлены для передвижения в скважинах, с чем связаны следующие особенности. Тело удлиненное и гибкое. Голова относительно крупная, прогнатная; в связи с прогнатностью у эмбий имеется гула [см. ниже, Embioptera (1a)], тогда как у Notoptera голова сохраняет более примитивное строение, без гулы. Фасеточные глаза небольшие, иногда утрачены; глазки полностью утрачены [неуникальная апоморфия – см. Amyocerata (4)]. Эмбии постоянно находятся в паутинных галереях [см. ниже, Embioptera (1)], гриллоблаттиды обитают в подстилке и мертвых деревьях. 

Плезиоморфия Idioprothoraca, уникальная среди Neoptera

(5) Гомономные крылья. Крылья исходно гомономные: у эмбий передние и задние крылья могут быть неразличимы по размеру, форме, жилкованию и строению аксиллярного аппарата. Во всех случаях задние крылья не сцеплены с передними (то же у всех Rhipineoptera). В отличие от Rhipineoptera, на заднем крыле всегда отсутствует подворачивающаяся задне-проксимальная лопасть: на крыльях обеих пар инверталяре не развита и представляет собой лишь узкую полоску крыловой мембраны по заднему краю третьего аксиллярного склерита [переворачивающегося при складывании крыла – см. Neoptera (1a)]. У некоторых эмбий передние и задние крылья приобрели те или иные различия в размере, форме и/или жилковании (рис. 8.2.1); у некоторых эмбий заднегрудь и задние крылья подвергаются редукции; например, у Oligembia sp. из Бразилии задние крылья бывают уменьшены до маленьких вестигиев или вообще отсутствуют, а заднегрудь бывает сильно укорочена; при этом передние крылья нормально развиты, так что насекомое оказывается двукрылым (Ross 1970, 2000). Такие различия свойственны лишь отдельным таксонам в составе Embioptera, но не их общему предку.

Среди Idioprothoraca крылья имеются только у самцов эмбий [см. ниже, Embioptera (1d)], но отсутствуют у самок всех эмбий и у всех Notoptera. У Notoptera среднегрудь и заднегрудь очень сходны по строению и размеру (рис. 8.2.3A), на основании чего можно предположить, что их крылатые предки имели гомономные крылья.

Полная гомономность крыльев, исходная для Idioprothoraca, является уникальной среди Neoptera, поскольку у всех остальных новокрылых насекомых, имеющих внешне похожие передние и задние крылья (таких как Isoptera, некоторые Plecoptera, Neuropteroidea, Enteracantha, некоторые Amphiesmenoptera), проксимальные части передних и задних крыльев существенно различаются по жилкованию и строению [ср.: Rhipineoptera (1), Plecoptera (4), Isoptera (5), Metabola (4)].

Консервативные плезиоморфии Idioprothoraca

(6) Ротовой аппарат. Ротовой аппарат сохраняет исходное строение [см. Hexapoda (1a)]: мандибулы грызущие [у самцов эмбий могут быть специализированы – см. ниже, Embioptera (6)]; максилла имеет лацинию, галею и щупик; нижняя губа имеет глоссы, параглоссы и пару щупиков; максиллярные щупики всегда 5-члениковые, лабиальные щупики всегда 3-члениковые [см. Hexapoda (1c) и (2c)]. Эмбии питаются преимущественно мертвыми частями растений; гриллоблаттиды хищники.

Геологический возраст. Мел – ныне (см. ниже, Embioptera).

Систематическое положение. Традиционно эмбий и гриллоблаттид относят к таксону Polyneoptera (см. Neoptera: «Классификации» I). В отличие от прочих Polyneoptera, у эмбий нет анального веера или его вестигиев; вероятно, анального веера не было и у крылатых предков современных бескрылых гриллоблаттид [см. (3)].

Статус Idioprothoraca. Объединение Embioptera и Notoptera в таксон Idioprothoraca противоречит некоторым другим классификациям (см. ниже, Embioptera: «Систематическое положение»; Notoptera: «Систематическое положение»). 

Классификация Idioprothoraca. Idioprothoraca делятся на Embioptera и Notoptera (стр. 000).

Idioprothoraca, или Embia/fg1

1. Embioptera, или Embia/fg2

2. Notoptera, или Grylloblatta/fg1