VIII-1.2.2.2. Saltatoria Latreille 1817, или Orchesopia Rafinesque 1815 
– прыгающие прямокрылые, или сальтатории

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Rhipineoptera Tegminoptera Saltatoria)

(рис. 8.5.1–8.5.7)
(рис. 8.5.1, 8.5.2, 8.5.3, 8.5.4, 8.5.5, 8.5.6, 8.5.7)

 

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции: — Orchesopia Rafinesque 1815; — Saltatoria Latreille 1817 (non Saltatoria Retzius 1783); — Salientia Claus 1868 (non Salientia Laurenti 1768); — Orthopterida Pearce 1936; — Orthopteroida Kevan & Knipper 1961.  По циркумскрипции также соответствует: — «Orthoptera» sensu Handlirsch 1903 (non Olivier 1789); — таксонам под типифицированными названиями, образованными от родовых названий Locusta и Gryllus: Locustoides, Gryllida, Grylliformes, Grylloides, Grylloidea.  Иерархическое название: Gryllus/f3=g1 [f:1781(ord.2); g:L.1758(gen.194)] (sine Perla, Blatta, Phasma, Forficula; incl. Oedischia, Acrida).

Уникальные_аутапоморфии__________ (1) положение протоптеронов (2) прыгательная специализация (2a) строение задних ног (2b) феморо-абдоминальная стридуляция Неуникальные_аутапоморфии (3) модификация переднегруди (4) складывание крыльев (5) гениталии самца Признакиzнеясногоzзначения (6) прекостальное поле (7) модификация яйцеклада (8) одночлениковые церки Геологический возраст Состав и распространение Систематическое положение Статус Классификация Нижестоящие таксоны: 1. † pm. Permorchesopia 2. Neorchesopia

Ранг. В XX веке – обычно отряд, реже надотряд; в XIX веке – обычно подотряд в составе отряда Orthoptera.

Названия. Многие авторы, присваивая этому таксону ранг отряда, присваивают ему и название «Orthoptera». Исходно название Orthoptera Olivier 1789 – прямокрылые {synn.circ.: Euorthoptera Dominique 1893 = Grylloptera Haeckel 1896} относилось к отряду, включавшему роды Blatta, Gryllus, Mantis, Truxalis, Acrydium и Tridactylus (Olivier 1790–1811), что соответствует таксонам Neoblattariae, Raptoriae, Spectra и Saltatoria вместе взятым. В дальнейшем разные авторы присваивали название Orthoptera таксонам самой разной циркумскрипции, имеющим ранг отряда, т.е. использовали это нетипифицированное название как ранговое, не обозначая при этом номенклатурного типа. Как показано выше (см. I.6.6), использование нетипифицированных названий в качестве ранговых нецелесообразно. Наиболее дробный таксон, к которому относят название Orthoptera – это Caelifera (Vickery & Kevan 1983), а наиболее крупный – это таксон, включающий всех Hexapoda кроме Arthroidignatha и Metabola (Gerstaecker 1863).

Название Saltatoria Latreille 1817 широко принято; оно используется здесь, несмотря на то, что преоккупировано: ранее такое же название Saltatoria Retzius 1783 было предложено для блох (Aphaniptera).

Старшее название Orchesopia Rafinesque 1815 однозначно соответствующим по циркумскрипции данному таксону и не преоккупированно. По-видимому, оно образовано от греческого слова ορχηστης – плясун (однокоренное слово – оркестр). Оно является предпочтительным для данного таксона, но до настоящего времени почти не употреблялось.

Уникальные аутапоморфии Saltatoria. Несмотря на то, что этот таксон легко узнаваем, по меньшей мере до середины XX века некоторые ведущих специалисты отрицали его естественность, а апоморфии, доказывающие его голофилию не были ясно сформулированы до самого последнего времени (Клюге 2016). С этим связано отсутствие общепринятого латинского названия (см. «Названия») и отсутствие общепринятых национальных названий. Апоморфиями, позволяющими ясно очертить этот таксон и доказывающими его голофилию, являются положение протоптеронов [см. (1)] и редукция задних вертлугов [см. (2)]; если первый из этих признаков выражен только у крылатых и короткокрылых видов, то второй применим ко всем видам и формам.

(1) Положение протоптеронов. У личинок двух последних возрастов (т.е. у пенультимонимфы и ультимонимфы) протоптероны [крыловые зачатки – см. Pterygota (4B)] перевернуты: они уложены на спине вершинами назад таким образом, что край протоптерона, соответствующий переднему (т.е. костальному) краю крыла, направлен дорсально и медиально, а сторона протоптерона, соответствующая вентральной стороне крыла, обращена наружу (латерально или дорсально); в результате этого задние протоптероны налегают на передние (рис. 8.5.3C–E). У личинок предшествующих возрастов протоптероны не перевернуты: направлены вершинами вентрально и дорсальной стороной наружу (рис. 8.5.3A–B). Общее число возрастов нелетающей стадии варьирует от 4 до 6 [см. Pterygota (4Ca)]. В связи с особым положением протоптеронов пенультимонимфу и ультимонимфу иногда называют «протонимфой» (protonympha) и «дейтонимфой» (deutonympha), тогда как предшествующие им возраста называют «личинками»; такое употребление терминов противоречит принятому для других насекомых [см. Pterygota (4Ca)].

У многих Saltatoria крылья укорочены или утрачены [см. Neoptera (1e)]; иногда крылья имеются у самца и отсутствуют у самки. Благодаря особому положению протоптеронов легко отличить старших личинок, имеющих перевернутые протоптероны, от короткокрылых имаго, у которых вестигии крыльев уложены на спине как нормальные крылья [см. (4)]. У некоторых Saltatoria, утративших крылья (в частности, у Rhaphidophora/fg), мезонотум и метанотум имаго имеют не вестигии имагинальных крыльев, а вестигии личиночных протоптеронов; в этом случае латеральные выступы нотума направлены вентрально, так что соответствуют неперевернутыми протоптеронами личинок младших возрастов.

Кроме Saltatoria, перевернутое положение протоптеронов имеется только у Odonata; в отличие от Saltatoria, у Odonata протоптероны с самого начала развиваются перевернутыми. У всех остальных Pterygota протоптероны неперевернутые: направлены костальным краем латерально и/или вентрально, дорсальной стороной наружу, так что передние протоптероны налегают на задние.

(2) Стагнофеморальная прыгательная специализация. Задние ноги прыгательные, модифицированы особым образом: вертлуг сильно укорочен; бедро удлинено и несет мощную мышцу, разгибающую голень; голень также удлинена и несет характерное вооружение [см. (2a)]. Для прыгательной специализации задних ног сальтаторий предложен специальный термин «стагнофеморальная» (т. е. «неподвижнобедренная»), чтобы не путать эту специализацию с прыгательными специализациями задних ног других насекомых. Аутапоморфией Saltatoria, доказывающей голофилию этого таксона, является редукция вертлуга задней ноги: в случаях вторичной утраты прыгательной специализации большая часть особенностей задних ног может исчезнуть, но их вертлуги не восстанавливаются и остаются укороченными, что позволяет отличить представителей Saltatoria от представителей других таксонов.

С модификацией задних ног связана способность к феморо-абдоминальной стридуляции, во время которой задние ноги делают стридуляционные движения, а насекомое удерживается на субстрате только передними и средними ногами; этот способ стридуляции исходно присущ Saltatoria, но вторично утрачен у большинства представителей [см. (2b)].

У большинства Saltatoria прыгательные задние ноги сохраняют все исходные членики ноги [см. Hexapoda (5)] и могут использоваться не только для прыжков и стридуляции, но и для ходьбы; лишь у Tridactylus/fg1 задние ноги специализированы настолько, что утратили исходную ходильную функцию (см. ниже, Caelifera: «Классификация»).

Вероятно, с прыгательной специализацией связана сжатая с боков форма тела, свойственная многим (но не всем) представителям Saltatoria, как среди Dolichocera, так и среди Caelifera: голова гипогнатная, с выступающим дорсально-вперед суженным коническим лбом; тергит переднегруди с отвесными латеральными долями [см. (3)]; среднегрудь и заднегрудь с высокими плейритами и относительно узкими тергитами и стернитами (рис. 8.5.4B); тергиты брюшка с отвесными латеральными областями; надкрылья в сложенном положении прикрывают тело с боков [см. (4)]. У некоторых представителей эта форма вторично изменена, так что тело может быть уплощенным дорсовентрально, а голова прогнатной.

Все эти особенности свойственны как имаго, так и личинкам всех возрастов; они не выражены только у предличинки [см. (7)].

Большинство Saltatoria ведут исключительно наземный образ жизни, но некоторые Platyparyphea (см. Caelifera: «Классификация») способны находиться и передвигаться под водой; при плавании они отталкиваются от воды голенями задних нога, делая ими те же движения, что при прыжках.

(2 a) Строение задних ног [об исходном строении ноги – см. Hexapoda (5a)]. У большинства Saltatoria задние ноги постоянно направлены бедрами назад, так что их задние стороны обращены к туловищу или прижаты к нему, а передние стороны обращены латерально (рис. 8.5.3A); лишь в некоторых случаях (у части Gryllensifera, Proscopia/fg, Eumastax/fg) задние ноги направлены бедрами в стороны. Тазики небольшие, широко расставлены. У всех Saltatoria вертлуг задней ноги неподвижно соединен с бедром и укорочен до такой степени, что представляет собой узкий кант между бедром и тазиком (рис. 8.5.1C); на передней стороне ноги (обращенной латерально) вертлуг может быть совсем не виден, так что бедро кажется причлененным прямо к тазику (рис. 8.5.3A, 8.5.5A). Мышца, идущая из вертлуга к основанию бедра, уменьшена или утрачена. Бедро сильно удлинено, расширено в основании и заполнено сильно увеличенной перистой мышцей, разгибающей голень; мышца, сгибающая голень, значительно тоньше. Голень имеет приблизительно такую же длину, как бедро, и несет характерное вооружение: на наружной стороне голени расположены два продольных ряда гиподермосодержащих шиповидных выростов или шпор (рис. 8.5.3A, 8.5.5A) (лишь в редких случаях они утрачены); вершина голени [исходно несущая 2 шпоры – см. Neoptera (4)] обычно с 4 гиподермосодержащими шпорами (иногда их меньше или больше). Перед прыжком бедро направлено вершиной назад, а голень прижата к бедру и направлена вершиной вперед (рис. 8.5.3A); прыжок происходит благодаря тому, что голень поворачивается на 180° и вытягивается назад, в одну линию с бедром, тогда как бедро при прыжке остается неподвижным. Таким образом, в прыжке участвует только одна мышца – разгибатель голени, расположенный в бедре. Хотя бедро может быть не очень толстым, эта мышца обладает большой силой благодаря своему перистому строению, т.к. вдоль бедра помещается большое число косо направленных волокон этой мышцы. В отличие от мышц бедра, мышцы тазика небольшие, а мышцы вертлуга подверглись редукции (см. выше).

Такая прыгательная специализация за счет усиления лишь мышцы бедра, разгибающей голень, принципиально отличается от прыгательной специализации у других прыгающих насекомых, у которых усилены мышцы тазика и туловища, разгибающие вертлуг.

В отличие от задних ног, передние и средние ноги сохраняют обычное строение: они значительно короче задних; вертлуг вполне развит и сохраняет хорошо развитые мышцы, идущие к основанию бедра; бедро без проксимального утолщения, с одинаково развитыми сгибателем и разгибателем голени; на голени шипы и/или шпоры не образуют двух правильных рядов на наружной стороне. В отличие от задней голени, на передней и средней голени иногда имеются два правильных продольных ряда гиподермосодержащих шипов и/или шпор на внутренней стороне (рис. 8.5.1A, 8.5.3A).

Задние ноги имеют более выраженную способность к автоспазии (пассивному отламыванию) или к автотомии (самопроизвольному отбрасыванию), чем передние и средние ноги; в этих случаях отламывание происходит по сочленению бедра с вертлугом [см. Hexapoda (5a)].

У некоторых представителей Saltatoria задние ноги утратили прыгательную специализацию. В этих случаях сохраняется отличие задних ног от передних и средних, выраженное, по крайней мере, в разном строении вертлуга (как на рис. 8.5.1B–C).

(2 b) Феморо-абдоминальная стридуляция. С прыгательной специализацией задних ног связано наличие органа Краусса и способность к феморо-абдоминальной стридуляции. Исходно этот орган был описан Крауссом (Krauss 1879) как стрекотательный аппарат (Zirpapparat) для Cuculligera hystrix и указан для других памфагид, а также для Pneumora, Deinacrida и Gryllacris combusta. 

Орган Краусса представляет собой шероховатые поля на боках одного или нескольких передних сегментов брюшка; на внутренней стороне задних бедер имеются продольные гребни, которые при дорсо-вентральных движениях задних ног трутся о шероховатые поля брюшка, издавая звук. О том, что  такой феморо-абдоминальный стридуляционный аппарат является исходным для Saltatoria, свидетельствует его наличие как у некоторых Dolichocera, так и у некоторых Caelifera: среди Dolichocera он имеется у Stratensifera и Mesensifera, а среди Caelifera – у Pneumora/fg, Tanaocerus/fg, Xyronotus/fg и Pamphagus/fg1; при этом у Stratensifera, Pneumora/fg, Tanaocerus/fg и Xyronotus/fg в качестве шероховатого поля служит одинаковый правильно расположенный дуговидный ряд бугорков на латеральной стороне III тергита брюшка (см. ниже, Dolichocera: «Классификации» II; Caelifera: «Классификация») (рис. 8.5.1A, 8.5.7B). 

Исходно Saltatoria не имеют наружных тимпанальных органов слуха и воспринимают звуки, издаваемые феморо-абдоминальным аппаратом, лишь с помощью внутренних хордотональных органов (Staaden et al. 2003). Среди таксонов, способных к феморо-абдоминальной стридуляции, наружные тимпанальные органы слуха отсутствуют у Stratensifera, Pneumora/fg, Tanaocerus/fg и Xyronotus/fg. У Dolichocera-Acoustopoda имеются особые тимпанальные подколенные слуховые органы [см. ниже, Dolichocera (3)]; при этом Acoustopoda-Mesensifera издают звуки феморо-абдоминальным стридуляционным аппаратом, а у Acoustopoda-Striduloptera вместо него имеется особый тегминальный стридуляционный аппарат [см. ниже, Dolichocera (4)]. У Caelifera-Acoustogastra имеются особые тимпанальные слуховые органы на брюшке; при этом относящиеся к ним Pamphagus/fg сохранили исходный феморо-абдоминальный стридуляционный аппарат, а у других Acoustogastra он заменился на феморо-элитральный стридуляционный аппарат (см. ниже, Caelifera: «Классификация»).

Неуникальные аутапоморфии Saltatoria

(3) Модификация переднегруди. Пронотум увеличен, его латеральные части крупные, направлены вентрально, образуют большую часть латеральных стенок переднегруди и налегают на плейриты; при этом эпистернум [т.е. участок плейрита впереди плейрального шва – см. Pterygota (3)] на границе с тергитом впячен внутрь и вытянут дорсально, примыкая изнутри к латеральным частям тергита; таким образом, эпистернум образует парный криптоплейрит (cryptopleuron) – карман или двухслойную лопасть, лежащую внутри тела под поверхностью тергита (рис. 8.5.5A). Криптоплейрит может быть независимым от тергита, либо срастается с ним. Выступающий передний край пронотума обычно налегает на задний край головы; сзади пронотум обычно налегает на позади лежащие части туловища и на основания сложенных крыльев. Часто пронотум несет пару характерных продольных гребней, которые разделяют его на медиальную долю, образующую дорсальную стенку переднегруди, и пару латеральных долей, расположенных отвесно и образующих латеральные стенки переднегруди; эти продольные гребни хорошо развиты у многих кузнечиков (Dolichocera-Tettigensifera) и у многих саранчовых (Caelifera-Acoustogastra); в некоторых таксонах они сглажены или совсем не выражены.

(4) Складывание крыльев. Передние крылья [служащее надкрыльями – см. Tegminoptera (2)] при складывании на спине сгибаются продольно по клавальному желобу [см. Neoptera (1b)] таким образом, что их преклавальные области обращены своими дорсальными сторонами латерально и прикрывают тело с боков, а клавусы обращены своими дорсальными сторонами дорсально, налегают друг на друга и закрывают тело сверху (рис. 8.5.4B). Такое складывание крыльев совмещает особенности плоского и кровлеобразного [см. Neoptera (1c)].

У Stratensifera и Mesensifera (предположительно являющихся наиболее примитивными среди Dolichocera – см. ниже, Dolichocera: «Классификации» II) клавальный желоб изогнут вершиной вперед, так что область перегиба проходит вдоль всего крыла и в вершинной части наискось пересекает некоторые ветви жилок преклавуса; в результате этого надкрылья складываются облегающее: в дистальной части надкрылья плавно перегибаются через среднюю линию тела и свешиваются с обратной стороны, широко налегая друг на друга (рис. 8.5.1A). Сходное жилкование и, по-видимому, сходный способ складывания крыльев у триасовой Gryllacrimima perfecta Sharov 1968, относящейся к плезиоморфону Permorchesopia (Шаров 1968: рис.33; Горохов 1996: рис.207). На основании этого можно предположить, что такой способ складывания крыльев является примитивным для Saltatoria.

У прочих Saltatoria (Striduloptera, Caelifera и многие Permorchesopia) клавальный желоб прямой (рис. 8.5.5A) или изогнут вершиной назад, так что при сложенных крыльях только клавусы надкрыльев налегают друг на друга. При этом у Striduloptera налегающие друг на друга клавусы надкрыльев образуют особый стридуляционный аппарат [см. ниже, Dolichocera (4) и рис. 8.5.4B].

Крылья бывают в разной степени редуцированы или совсем утрачены [см. (1)].

(5) Гениталии самца. Генитальный аппарат самца [на границе IX и X стернитов брюшка – см. Amyocerata (6)] представляет собой симметричное трубчатое образование с широким каналом внутри и выходным отверстием на вершине. Внутри него образуется сперматофор, состоящий из ампулы и трубы, которая при копуляции вводится в канал семяприемника самки. С вентральной стороны генитальный аппарат прикрыт гипандрием, к заднему краю которого причленены стерностили [без мышц – см. Metapterygota (5)]; унистилигеры не выражены или имеют вид неотчлененных выступов, к которым причленены стерностили; иногда стерностили утрачены. Функцию парных хватательных придатков могут выполнять специализированные церки [одночлениковые – см. (8)]. 

Признаки Saltatoria неясного филогенетического значения

(6) Прекостальное поле. В проксимальной части переднего крыла область впереди субкостальной жилки обычно расширена, с выпуклым мембранозным передним краем; костальная жилка либо отсутствует, либо проходит отступя от переднего края крыла. Область между передним краем крыла и костальной жилкой называется прекостальным полем (рис. 8.5.4A, C, 8.5.5A). Помимо Saltatoria, прекостальное поле имеется у вымерших палеозойских и мезозойских насекомых, которых без видимых оснований относят к палочникам (см. Spectra: «Геологический возраст»); на основании этого некоторые авторы полагают, что наличие прекостального поля является аутапоморфией таксона Heteroneura, объединяющего Saltatoria и Spectra (см. Spectra: «Систематическое положение» II). 

В отличие от передних крыльев, задние крылья [с анальным веером – см. Tegminoptera (3)] не имеют прекостального поля.

Крылья бывают в разной степени редуцированы или совсем утрачены [см. (1)].

(7) Модификация яйцеклада (рис. 8.5.2, 8.5.6). У самки IX стилигеры образуют действующую часть яйцеклада [тогда как исходно они служат ножнами, в которые в покое вкладывается первичный яйцеклад, состоящий из сцепленных VIII и IX кинетапофизов – см. Amyocerata (7)]. Таким образом, в яйцекладе Saltatoria имеются первые, или вентральные, створки (VIII кинетапофизы), вторые, или внутренние, створки (IX кинетапофизы) и третьи, или дорсальные створки (IX унистилигеры). При этом направления специализации третьих створок яйцеклада противоположны у Dolichocera и Caelifera. У Dolichocera появились вторичные олистетеры, которые сцепляют третьи створки с первичным яйцекладом и тем самым блокируют исходное для насекомых движение, поворачивающее первичный яйцеклад и отодвигающее его от ножен [см. ниже, Dolichocera (1)]. У Caelifera, наоборот, яйцеклад преобразован так, что отодвигание первичного яйцеклада от третьих створок совершается с особенно большой силой и используется для рытья [см. ниже, Caelifera (1)].

Несмотря на противоположные специализации яйцекладов у Dolichocera и Caelifera, у них есть общие особенности в мускулатуре: имеется мощная парная мышца, идущая от основания первой створки яйцеклада (являющейся VIII кинетапофизом) к внутреннему гребню на латеральной стороне тергита IX уромера (мышца «3» на рис. 8.5.2A и 8.5.6A); к другой стороне того же гребня крепится мощная мышца, идущая от основания третьей створки яйцеклада (мышца «9» на этих рисунках). У Dolichocera все створки яйцеклада сцеплены олистетерами [см. ниже, Dolichocera (1)], поэтому эти две пары мышц служат антагонистами: при сокращении мышц «3» первые створки поворачиваются относительно точек их соединения с гонангулами [см. Amyocerata (7)], так что весь яйцеклад поворачивается вершиной вентрально, а при сокращении мышц «9» происходит обратное движение всего яйцеклада. У Caelifera те же две пары мышц сокращаются одновременно, вызывая раздвигание створок яйцеклада [см. ниже, Caelifera (1)].

Общей особенностью яйцекладов всех Saltatoria является также то, что с вентральной стороны основания первых створок частично прикрыты непарной складкой, принадлежащей VIII уромеру – т.е. вторичным стернитом этого сегмента (то же у Spectra и некоторых других). 

У всех Saltatoria стилигеры IX уромера, будучи преобразованы в третьи створки яйцеклада, утратили стерностили: у взрослых самок стерностили всегда отсутствуют, иногда стерностили имеются у молодых личинок (неуникальная особенность – см. Указатель признаков [3.35]) [о стерностилях самца – см. (5)]. 

У некоторых представителей яйцеклад редуцирован; у медведок (Gryllotalpa/fg в составе Dolichocera) и у большинства триперстов (Tridactylus/fg в составе Caelifera) яйцеклад утрачен в связи с роющей специализацией. 

Вероятно, исходно яйцеклад Saltatoria приспособлен для откладки яиц в почву. В связи с этим имеется приспособление для выхода личинок из почвы: из яйца выходит предличинка с недействующими ногами, способная к червеобразному движению; выйдя из почвы, она линяет на личинку первого возраста [с характерной прыгательной специализацией – см. (2)].

(8) Одночлениковые церки. Церки [только парные – см. Metapterygota (4)] нерасчлененные. Среди Saltatoria лишь у Tridactylus/fg (sine Ripipteryx) церки вторично разделены на 2 членика (см. ниже, Caelifera: «Классификация»), а у Gryllensifera-Myrmecophilus/fg церки вторично разделены на много члеников. У многих видов одночлениковые церки самцов склеротизованы и несут выступы на медиальной стороне, так что специализированы как хватательные и используются при копуляции [тогда как других парных хватательных придатков в генитальном аппарате нет – см. (5)]. Возможно, утрата расчленения церков является синапоморфией Saltatoria и Spectra [ср.: Spectra (9)]. В других таксонах Rhipineoptera церки многочлениковые хотя бы у примитивных представителей [см. Amyocerata (8)]. Преобразование церков самца в одночлениковые хватательные придатки, помимо Saltatoria и Spectra, встречается у некоторых Plecoptera, Dermatoptera и Zoraptera.

Геологический возраст. Поздний карбон – ныне (см. Permorchesopia).

Состав и распространение. Более 24 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Систематическое положение Saltatoria  

I. Объединение Saltatoria и Spectra в таксон Heteroneura (см. Spectra: «Систематическое положение» II).

II. Объединение Saltatoria и Notoptera в таксон Saltatoptera (см. Notoptera: «Систематическое положение» II).

III. Объединение Saltatoria, Spectra и Notoptera в таксон Panorthoptera (см. Notoptera: «Систематическое положение» II). 

Статус Saltatoria. Несмотря на такую очевидную аутапоморфию Saltatoria, как особая прыгательная специализация задних ног, многие авторы не признавали этот таксон и рассматривали его как два или три равноценных таксона в составе Heteroneura, Saltatoptera или Panorthoptera (см. выше). При этом предполагали, что у палочников и/или гриллоблаттид прыгательная специализация исходно была, но вторично утратилась так же, как она утратилась у некоторых непрыгающих Saltatoria. В действительности у всех Saltatoria, в том числе непрыгающих, вертлуг задней ноги сильно редуцирован, в отличие от нормально развитого вертлуга на передней и средней ноге [см. Saltatoria (2a)]. Против предположения о происхождении Spectra от Saltatoria свидетельствует также то факт, что все крылатые и короткокрылые представители Saltatoria имеют перевернутые протоптероны у ультимоларвы и пенультимоларвы [см. Saltatoria (1)], тогда как у всех крылатых и короткокрылых представителей Spectra протоптероны сохраняют плезиоморфное неперевернутое положение.

Классификация Saltatoria. Принято делить всех Saltatoria на два подчиненных таксона – Dolichocera (= « Ensifera» auct.) и Caelifera; при этом вымершая группа Oedischia/fg помещается в таксон Dolichocera s.l. По другой классификации вымерший плезиоморфон Permorchesopia (или Oedischia/fg1) противопоставляется всем прочим сальтаториям, объединяемым в таксон Neorchesopia, который, в свою очередь, делится на Dolichocera s.str. и Caelifera.

Здесь мы принимаем деление Saltatoria на два подчиненных таксона – Permorchesopia и Neorchesopia (с. ###).

Saltatoria, или Gryllus/f2=g1

1. †Плезиоморфон Permorchesopia, или Oedischia/fg1

2. Neorchesopia, или Gryllus/f3=g2

2.1. Dolichocera, или Gryllus/f4=g3

2.2. Caelifera, или Acrida/fg1