VIII-1.2.2.3. Spectra Latreille 1802 – палочники

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Rhipineoptera Tegminoptera Spectra)

(рис. 8.6.1, 8.6.2)

Ранг. В XX веке – обычно отряд; в XIX веке – обычно семейство; в XVIII веке – обычно род.

Название. Cheleutoptera ....??? Spectrum

Уникальная аутапоморфия Spectra

(1) Вомер. У самца десятый сегмент брюшка [последний – см. Hexapoda (8) и Amyocerata (8)] на вентральной стороне впереди парапроктов несет непарный подвижно причлененный склеротизованный придаток – лемех, или вомер (vomer). Вомер в основании широкий, а к вершине сужен или заострен; от его основания в глубь тела (т.е. дорсально) вдается пара широко расставленных аподем. Вомер двигается мышцами, идущими от его основания и от аподем к тергиту десятого уромера [как и церки – см. Metapterygota (4)] (рис. 8.6.2B). Тергит десятого уромера удлинен назад таким образом, что церки (исходно причлененные позади тергита и направленные каудально) причленены вентральнее тергита и направлены более или менее вентрально. В покое вомер направлен вершиной назад и прижат к вентральной стороне десятого уромера; при копуляции вомер и церки [одночлениковые – см. (9)] используются для фиксации брюшка самки. Обычно вомер асимметричный, что связано с асимметрично перевернутым положением брюшка при копуляции.

Генитальный аппарат самца [находящийся на границе IX и X сегментов брюшка – см. Amyocerata (6)] расположен впереди вомера. Он состоит из нескольких асимметричных мускулистых мембранозных выростов, снабженных склеритами и окружающих непарное половое отверстие (рис. 8.6.2A) [стерностили отсутствуют – см. (7)].

У личинки, до последнего возраста включительно, вентральная сторона X уромера ровная, без зачатков вомера; в то же время на вентральной стороне IX уромера могут быть развиты гениталии, похожие на имагинальные.

Наличие вомера известно для всех основных филогенетических ветвей в составе Spectra – Neophasmatidae, Agathemera/fg, Timema/fg (Bradler 1999: Fig. 1) и Mantophasma/f=Raptophasma/g (см. «Классификация»). У некоторых Neophasmatidae вомер утрачен. 

У других насекомых придатки десятого уромера, подобные вомеру, не встречается.

Уникальные апоморфии неясного статуса

(2) Переднегрудные железы. В передне-латеральных углах пронотума открывается пара отверстий отпугивающих желез, расположенных внутри переднегрудного сегмента. У многих палочников функция этих желез утрачена; во многих случаях наружные отверстия желез также утрачены, но внутри переднегруди могут сохраняться нефункционирующие железы. У Mantophasma/f=Raptophasma/g железы отсутствуют; неясно, является ли это результатом редукции, или железы исходно отсутствуют у Mantophasma/f=Raptophasma/g и присущи только Euphasmida и Timema/fg (см. «Классификация»).

(3) Модификация анального веера. Строение анального веера заднего крыла [см. Tegminoptera (3)] уникально и сходно у всех видов, имеющих развитые крылья (Ragge 1955b). Основными жилками анального веера являются одна посткубитальная (Pcu), шесть передних ваннальных и несколько задних ваннальных (рис. 8.6.1A). Посткубитальная жилка (Pcu) в своей проксимальной части может быть не выражена (но имеет трахею, идущую от самого основания крыла – рис. 8.6.1B). Дистальнее разветвлений ваннальных жилок она идет позади инверталярной складки (так что при складывании крыла переворачивается вместе со всем анальным веером) и представляет собой наиболее переднюю из основных жилок веера. В отличие от следующих основных жилок веера, Pcu не сочленена с ними. Передняя группа ваннальных жилок состоит из 6 жилок V₁–V₆. Самая задняя из этих жилок (V₆) в основании толще других, наиболее выпуклая, прочно причленена к вершине 3-го аксиллярного склерита; сочленение 3-го аксиллярного склерита и V₆ выступает дорсально, особенно при сложенном крыле. Прочие ваннальные жилки передней группы (V₁–V₅) отходят от общего ствола; этот общий ствол V₁–V₅ своим основанием причленен к основанию V₆ и идет прямо по инверталярной складке (которая, в свою очередь, идет параллельно переднему краю крыла – см. ниже), а жилки V₁–V₅ веером расходятся от этого общего ствола назад. Задняя группа ваннальных жилок различается у разных видов, обычно состоит из 8–14 жилок, веерообразно расходящихся от мембраны позади 3-го аксиллярного склерита; иногда несколько передних из этих жилок имеют короткий общий ствол, от которого они веерообразно расходятся назад. В промежутках между основными жилками веера имеются вогнутые и выпуклые складки и, как правило, по одной интеркалярной жилке; имеются многочисленные поперечные жилки. 

Непереворачивающаяся область заднего крыла сравнительно узкая, с небольшим числом почти параллельных продольных жилок, соединенных либо многочисленными поперечными жилками, либо архедиктионом. Часто непереворачивающаяся область заднего крыла склеротизована так же, как переднее крыло, и поэтому резко отграничена от несклеротизованного анального веера. Поскольку переднее крыло укорочено или утрачено [см. (4)], в покое склеротизованная непереворачивающаяся область заднего крыла служит единственной защитой для сложенного под ней анального веера.

Среди палочников есть виды с вполне развитыми крыльями у обоих полов и виды, у которых способны летать только самцы; однако большинство видов нелетающие – короткокрылые или бескрылые.

Строение передней части анального веера, присущее палочникам, не встречается в других таксонах и является яркой аутапоморфией. Однако для бескрылых видов оно неизвестно, в том числе ничего неизвестно об исходном строении анального веера в таксонах Timema/fg1, Mantophasma/f=Raptophasma/g и  and Agathemera/fg1 все представители которых полностью утратили крылья. Так что неясно, аутапоморфией какого именно таксона является строение анального веера – Spectra, Euphasmida или Verophasmatodea (см. «Классификация»).

(4) Укороченные тегмины. Передние крылья [уплотненные – см. Tegminoptera (2)] у всех современных видов нефункционирующие, значительно короче задних крыльев [см. (3)]; часто передние крылья, будучи сложенными, закрывают лишь самые основания задних крыльев, реже достигают 3/4 длины задних крыльев; лишь у самок листовидных палочников (Phyllium/fg) передние крылья достигают конца брюшка, но в этом случае задние крылья редуцированы и способность к полету утрачена. Переднее крыло более или менее выпуклое; и при сложенных крыльях эта выпуклость, как колпачком, накрывает выступ заднего крыла, образованный сочленением 3-го аксиллярного склерита с жилкой V₆ [см. (3)] (рис. 8.6.1A). 

Костальная жилка переднего крыла всегда утрачена (Ragge 1955b); некоторые авторы необоснованно указывали на наличие у палочников прекостального поля, как на синапоморфию Spectra и Saltatoria, поскольку костальная жилка и прекостальное поле есть у некоторых вымерших насекомых, которых предположительно считают родственными палочникам (см. «Геологический возраст»). 

Помимо продольных жилок Sc, RA, RS, M, Cu, Pcu и V, имеется архедиктион или многочисленные поперечные жилки.

Редукция передних крыльев, вероятно, является аутапоморфией таксона, включающего всех современных крылатых палочников. Однако у  вымерших палочников Pseudoperla/fg и Hagiphasma/fg передние крылья нормально развиты. Для короткокрылых и бескрылых видов, в том числе для таксонов спорного систематического положения Timema/fg1 и Mantophasma/f=Raptophasma/g, этот признак неизвестен. Возможно, укорочение передних крыльев связано с модификацией птероторакса, свойственного Euphasmida.

(5) Area apicalis. На голени бывает развита «area apicalis» – треугольная площадка на вершине голени на внутренней стороне; эта площадка отграничена от остальной части голени двумя швами, расходящимися к вершине; поверхность этой площадки лежит глубже, чем остальная поверхность голени. У Timema/fg «area apicalis» мембранозная; у Agathemera/fg она имеет склеротизованную часть, окруженную мембраной; в других случаях «area apicalis» полностью склеротизована, как и остальная голень. Вершинные шпоры голени [см. Neoptera (4)] либо редуцированы до маленьких зубчиков (у Timema/fg), либо полностью отсутствуют. «Area apicalis» выражена лишь у части палочников; по этому признаку всех палочников обычно делят на два таксона – Areolatae Brunner & Redtenbacher 1908 (с выраженной «area apicalis») и Anareolatae Brunner & Redtenbacher 1908 (без «area apicalis»). Ранее считали, что наличие «area apicalis» является аутапоморфией Areolatae. Однако «area apicalis» имеется у ископаемых Pseudoperla/fg (см. ниже, «Классификация), которые отличаются от всех современных палочников плезиоморфией – неукороченными передними крыльями [см. (4)]. Предполагают, что Timema/fg, также имеющая «area apicalis», является сестринским таксоном по отношению ко всем остальным современным палочникам (см. ниже, «Классификация»). Из этого следует, что наличие «area apicalis» является аутапоморфией Spectra, тогда как у Anareolatae эта структура вторично утратилась (Bradler 1999). 

Неуникальные аутапоморфии Spectra

(6) Особенности антенн. Флагеллум антенны [исходно нарастающий за счет деления проксимальных члеников – см. Amyocerata (1c)] имеет несколько зон нарастания (меристонов), равномерно распределенных по длине флагеллума, так что у имаго и у личинок разных возрастов членики разной длины чередуются сложным образом. В ходе развития вершинная часть флагеллума не отбрасывается, так что антенна имеет постоянный последний членик. Это известно как для многих Euphasmida, так и для Mantophasma/f=Raptophasma/g (Klass, Picker, Damgaard, van Noort & Tojo 2003: Fig.4A–B). Форма флагеллума обычно нитевидная (т.е. равномерной толщины), но бывает щетинковидный, четковидный или пиловидный; пропорции разнообразны; число флагелломеров у разных видов от 8 до 100.

(7) Прегенитальная пластинка самки. Яйцеклад [исходно состоящий из подвижно причлененных VIII и IX кинетапофизов, сцепленных олистетерами – см. Amyocerata (7)] частично или полностью закрыт прегенитальной пластинкой. Прегенитальная пластинка образована стернитом VIII уромера; начинаясь впереди оснований VIII кинетапофизов (т.е. первых створок яйцеклада) она тянется назад в виде выпукло-вогнутой лопасти, закрывающей яйцеклад снизу и с боков. У разных видов прегенитальная пластинка бывает от очень длинной, превосходящей по длине яйцеклад, до короткой, закрывающей лишь основание яйцеклада. Прегенитальная пластинка является неподвижным продолжением VIII стернита брюшка, и из-за своей выпукло-вогнутой формы (полутрубчатой или чашевидной) неспособна отгибаться вниз. Несмотря на то, что у всех Spectra способность яйцеклада отгибаться вниз ограничена прегенитальной пластинкой, строение яйцеклада разнообразно. В некоторых случаях сохраняется весь механизм, обеспечивающий отгибание яйцеклада вниз: обе пары кинетапофизов, IX стилигеры [без стерностилей – см. (8)] и гонангулы сохраняют подвижные сочленения и мускулатуру, а кинетапофизы сцеплены между собой олистетерами. Во многих случаях утрачены те или иные компоненты этого механизма. VIII кинетапофизы бывают неподвижно направлены назад. IX кинетапофизы уромера бывают неподвижными относительно своих стилигеров, а иногда слиты с ними на значительном протяжении или до самой вершины; в последнем случае, если сохраняются олистетеры, кажется, что олистетеры сцепляют VIII кинетапофизы с IX стилигерами. Гонангул либо сохраняет все три подвижных сочленения [с тергитом и унистилигером IX уромера и с VIII кинетапофизом – см. Amyocerata (7)], либо его форма изменена так, что подвижность утрачена, либо те или иные его сочленения неподвижно слиты; иногда гонангул полностью десклеротизован и таким образом утрачен. Олистетеры бывают хорошо выражены и прочно сцепляют створки яйцеклада даже в тех случаях, когда створки неподвижны и их сцепка не имеет значения; в некоторых случаях олистетеры утрачены, и створки не сцеплены.

(8) Утрата стерностилей. Стерностили [исходно единственной пары без мышц – см. Metapterygota (5)] полностью утрачены и у самца [см. (1)], и у самки [см. (7)] – как у имаго, так и у личинок. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [3.34–35]). 

(9) Одночлениковые церки. Церки [только парные – см. Metapterygota (4)] у обоих полов одночлениковые, а у самца они модифицированы как хватательные придатки (рис. 8.6.2), так что наряду с вомером участвуют в фиксации брюшка самки при копуляции [см. (1)]. Возможно, утрата расчленения церков является  синапоморфией Spectra и Saltatoria [ср.: Saltatoria (8)]. В других таксонах Rhipineoptera церки многочлениковые хотя бы у примитивных представителей [см. Amyocerata (8)]. Преобразование церков самца в одночлениковые хватательные придатки, помимо Spectra и Saltatoria, встречается у некоторых Plecoptera, Dermatoptera и Zoraptera.

Консервативный признак Spectra неясного статуса

(10) Аролий. Между двумя коготками всегда имеется аролий в форме широкой лопасти или присоски. Неуникальный признак [см. Pterygota (5)]; вероятно, консервативная плезиоморфия.

Размеры. От средних до очень крупных, длина тела 20–300 мм.

Геологический возраст. Палеоген – ныне. Наиболее древние насекомые, достоверно относящиеся к Spectra – это Pseudoperla/fg из палеогенового балтийского янтаря (см. ниже, «Классификация»). Возможно, к Spectra относится также триасовый таксон Hagiphasma/fg [fg:1997]. И Pseudoperla/fg, и Hagiphasma/fg отличаются от всех современных крылатых палочников неукороченными передними крыльями (Ren 1997).

Кроме этого, к палочникам относят пермских Permophasma/fg [fg:1992] и мезозойские группы – Aeroplanoptera Tillyard 1918a {nom.hier.: Aeroplana/fg [fg:1918]}; Chresmoda/fg [f:1906; g:1839]; Xiphopterum/fg [fg:1968]. В отличие от истинных палочников, у этих насекомых передние крылья имеют такое же прекостальное поле, как у Saltatoria (см. «Систематическое положение» II). Некоторые из них (в частности, Chresmoda/fg) по общему облику сильно отличаются от палочников. Ни для одного из этих насекомых не описаны синапоморфии с палочниками. Для таксона, объединяющего этих насекомых с настоящими палочниками, предложено название Holophasmatodea Grimaldi & Engel 2005; в составе Holophasmatodea выделяют подчиненный таксон Euphasmatodea Martynova (in Rohdendorf et al. 1962), включающий всех современных палочников.

Состав и распространение. Более 3 000 видов (Zhang 2011); тропики и субтропики всех частей света.

Систематическое положение Spectra

I. Объединение Spectra и Raptoriae в таксон Anomides (см. Raptoriae: «Систематическое положение» I).

II. Объединение Spectra и Saltatoria в таксон Heteroneura Brauer 1885. Возможной аутапоморфией Heteroneura является то, что и у Spectra, и у Saltatoria церки не расчленены; это не уникальная апоморфия, поскольку, помимо Spectra и Saltatoria, нерасчлененные церки имеются также у Odonata, у некоторых Plecoptera, у некоторых Pandictyoptera, у современных Dermatoptera и у Zoraptera. В качестве аутапоморфии Heteroneura указывают наличие на переднем крыле прекостального поля; с этим признаком связано название Heteroneura. Однако прекостальное поле имеется лишь у Saltatoria [см. Saltatoria (6)], тогда как у всех современных палочников оно отсутствует. Прекостальное поле имеется у некоторых ископаемых насекомых, которых без достаточных оснований относят к палочникам (см. «Геологический возраст»). 

III. Объединение Spectra, Saltatoria и Notoptera в таксон Panorthoptera (см. Notoptera: «Систематическое положение» II). 

IV. Объединение Spectra и Embioptera в таксон Eukinolabia (см. Embioptera: «Систематическое положение» VI).

Классификация и статус Spectra. К Spectra относится вымерший таксон Pseudoperla/fg и современные таксоны Euphasmida, Timema/fg1 и Mantophasma/f=Raptophasma/g. Некоторые авторы считают Mantophasma/f=Raptophasma/g таксоном, неродственным другим палочникам.  

1. †Pseudoperla/fg [fg:1854] (incl. Electrobaculum, Archipseudophasma). Вымерший таксон, известен по имаго и личинкам нескольких видов из Балтийского янтаря (палеоген). В отличие от всех современных крылатых палочников, передние крылья не укорочены; другие детали строения крыльев неизвестны. На всех ногах имеется «area apicalis», что доказывает принадлежность этих насекомых к Spectra [см. Spectra (5)]. Лапки 5-члениковые (то же у Euphasmida, в отличие от Timema/fg1 и Mantophasma/f=Raptophasma/g).

2. Euphasmida Tilgner 2001 {syn.circ.: Euphasmatodea Bradler 1999 (non Euphasmatodea Martynova 1962); nom.hier: Phasma/fg2 [f:1815; g:1796]}. Характеризуется следующими аутапоморфиями.

Грудь, если удлинена, то составляющие ее три сегмента удлинены по-разному. Переднегрудь всегда имеет длину приблизительно равную ширине (бывает лишь немного длиннее или немного короче). Среднегрудь удлинена за счет удлинения ее передней части впереди от оснований ног и крыльев, так что ноги и крылья крепятся к ее заднему краю. Заднегрудь удлинена целиком, так что ноги крепятся к ее заднему краю, а крылья – к переднему краю. Соответственно, на среднегруди плейральный шов расположен почти дорсовентрально, а на заднегруди он сильно наклонен и вытянут в продольном направлении. Это различие между среднегрудью и заднегрудью выражено не только у представителей с сильно удлиненной грудью, но и в случаях, когда удлинение груди не выражено (в частности, у Agathemera/fg). В этом отношении Euphasmida отличаются от Timema/fg и Mantophasma/f=Raptophasma/g, у которых плейральный шов на среднегруди и на заднегруди имеет одинаковый наклон.

Голова имеет характерную форму: ее передняя часть укорочена, мандибулы массивные и тупые (адаптированы к разгрызанию жестких листьев), глоссы нижней губы загнуты дорсально и налегают на мандибулы. Область позади основания нижней губы и заднего тенториального моста обычно несколько удлинена; она  может оставаться мембранозной, либо склеротизована, образуя гулу (gula) (то же у некоторых других насекомых – см. Указатель признаков [1.10]).

В отличие от Timema/fg и Mantophasma/f=Raptophasma/g, сохраняются все 5 подвижно сочлененных тарсомеров [см. Amyocerata (5)]; лишь у молодой личинки сочленение между первым и вторым тарсомерами бывает неподвижным и неясным.

Яйца имеют особое строение. Оболочка яйца, помимо толстого внешнего слоя, состоящего преимущественно из органических веществ, содержит лежащий глубже слой, богатый оксалатом кальция, а еще глубже – слой, богатый карбонатом кальция. Микропиле находится на дорсальной стороне яйца и помещается на особой микропилярной пластинке. На переднем полюсе яйца имеется круглая крышечка (operculum), отпадающая при вылуплении личинки (то же у Timema/fg1 и многих других насекомых); на крышечке обычно имеется выступающая головка (capitulum), внутри которой находятся воздушные полости, не сообщающиеся с воздушными полостями внутри крышечки. Наличие головки и микропилярной пластинки придает яйцам палочников сходство с семенами некоторых бобовых и зонтичных и растений. Предполагают, что благодаря внешнему сходству с семенами и наличию защитного слоя из оксалата кальция яйца палочников распространяются зерноядными птицами, которые поедают их и разносят со своим пометом [что особенно важно для многих нелетающих видов палочников – см. Spectra (3)] (Hinton 1981).

Для Euphasmida характерна фитофагия, малоподвижный образ жизни на растениях и криптическая форма тела и окраска. 

Предложено делить всех Euphasmida на два подчиненных таксона: (1) Agathemera/fg [f:2003; g:1875], включающий несколько бескрылых видов, распространенных только в Южной Америке, и (2) крупный таксон Neophasmatidae Bradler 2003 {syn.circ. Verophasmatodea Zompro 2004; nom.hier: Phasma/fg3 [f:1815; g:1796]}, распространенный в тропиках и субтропиках всех частей света и включающий подавляющее большинство палочников. У Neophasmatidae II–VII сегменты брюшка удлинены таким образом, что тергальные и стернальные продольные мышцы находятся только в задней части соответствующего сегмента брюшка.

3. Timema/fg [fg:1903]. Лапки трехчлениковые; наиболее проксимальный из этих члеников несет три плантулы, из чего следует, он образовался путем неподвижного слияния первых трех тарсомеров исходной пятичлениковой лапки (то же у Mantophasma/f=Raptophasma/g). Фитофаги (как и Euphasmida). Обитают только на юго-востоке США, около 20 видов (Zompro 2004).

4. Mantophasma/f=Raptophasma/g [f:2002; g:2001]. Специализированы как хищники: мандибулы удлиненные и заостренные; передние ноги ходильно-хватательные, с утолщенными бедрами и шипами на внутренней стороне бедра и голени (в отличие от прочих Spectra, приспособленных к фитофагии). Лапки трехчлениковые; наиболее проксимальный из этих члеников несет три плантулы, из чего следует, он образовался путем неподвижного слияния первых трех тарсомеров исходной пятичлениковой лапки (то же у Timema/fg). Известно около 15 видов в тропической Африке (Klass & al. 2002, Engel & Grimaldi 2004) и ископаемый вид  Raptophasma kerneggeri Zompro 2001 из палеогенового балтийского янтаря.

Многие авторы не включают Mantophasma/f=Raptophasma/g в состав Spectra, выделяя их в отдельный отряд с типифицированным названием Mantophasmatodea. Иногда их даже объединяют с Notoptera в таксон Xenonomia (см. Notoptera: «Систематическое положение» IV).

Признаками, наиболее убедительно свидетельствующими о голофилии Spectra, являются строение десятого уромера самца с вомером и строение передней части анального веера заднего крыла [см. Spectra (1), (3)], поскольку эти признаки не встречаются у других насекомых и при этом консервативны у палочников. У всех мантофасматид крылья утрачены, так что строение их анального веера неизвестно. Свидетельством принадлежности мантофасматид к палочникам является наличие вомера. Авторы, отрицающие родство матофасматид с палочниками, называют вомер мантофасматид «вомероидом» («vomeroid») и видят его отличие от вомера лишь в том, что «while in Mantophasma the morphologically posterior rim of the sclerite articulates with tergum X, in phasmids this is true for the anterior rim of the vomer sclerite» (Klass, Zompro, Kristensen & Adis 2002). В действительности вомер является не склеритом, а склеротизованным отростком с парой аподем, причем склеротизованная область его поверхности и аподем может вообще не соприкасаться с тергитом (рис. 8.6.2A–B).