КЛАДОЭНДЕЗИС НАСЕКОМЫХ

классификация

рисунки

указатель
признаков

термины
рус.

термины
лат.

fg

C  U V W X Y Z

VIII-1.2.2.1.B-1.2.1. Raptoriae Latreille 1802 – богомолы
(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Rhipineoptera Tegminoptera
Pandictyoptera – Holopandictyoptera Cryptovipositoria Raptoriae)

(рис. 8.4.2

Названия, однозначно соответствующие по циркумскрипции:

Raptoriae Latreille 1802b;

— Raptoria Westwood 1839;

— Eudictyoptera Crampton 1916a;

— Mantoptera Bey-Bienko 1962.

По циркумскрипции также соответствует:

— «Dictyoptera» sensu Crampton 1915 (non Dictyoptera Clairville 1798, nec Dictyoptera Brullé 1832, nec Dictyoptera Dorn 1866);

— таксонам под родовым названием Mantis и производными типифицированными названиями: Mantida, Mantidia, Mantites, Mantina, Mantodea, Mantides, Mantinae, Mantidae, Mantisidi, Mantoidea, Mantaria и др. 

Иерархическое название: Mantis/f3=g1 [f:1802:270; g:1767] (incl. Chaeteessa).

Аутапоморфии:_____________

(1) хватательные передние ноги

(2) щетинки переднего бедра

(3) костализация крыльев

Плезиоморфия:

(4) прикрепленная оотека

Размеры

Геологический возраст

Состав и распространение

Систематическое положение

Классификация

 

Ранг. В XX веке – обычно отряд или подотряд; в XVIII–XIX веках – от рода до отряда.

Аутапоморфии Raptoriae

(1) Хватательные передние ноги. Все богомолы являются хищниками со специализированными хватательными передними ногами. В нормальном положении передние ноги направлены вперед, так что их передние стороны обращены медиально, а задние – латерально; они способны схватывать и удерживать добычу, зажимая ее между бедром и голенью. Переднегрудь и передние ноги имеют следующие особенности строения (рис. 8.4.2A–C). На пронотуме имеется характерная поперечная супракоксальная борозда, расположенная над основаниями тазиков; латеральные концы этой борозды изогнуты вперед, не достигая латеральных краев пронотума [распластанных в стороны – см. Pandictyoptera (3)] (рис. 8.4.2A). Эта борозда разделяет мощные мышцы, идущие от передних ног к пронотуму (рис. 8.4.2B): мышцы, отходящие от основания тазика впереди от коксо-плейрального сочленения и поворачивающие тазик вперед, крепятся к пронотуму впереди от супракоксальной борозды, а мышцы, отходящие от основания тазика позади от коксо-плейрального сочленения и поворачивающие тазик назад, крепятся к пронотуму позади от супракоксальной борозды; непосредственно позади от супракоксальной борозды крепится также часть мышц, идущих от задней аподемы вертлуга и служащих для отгибания бедра от тазика (другая часть этих мышц крепится внутри тазика). Тазик очень подвижно сочленен с преднегрудью и сильно удлинен. Бедро на вентральной стороне (т.е. на стороне, к которой прижимается голень) с характерными продольными рядами гиподермосодержащих шпор [см. Pandictyoptera (5b)], обычно преобразованных в неподвижные зубцы: это длинный вентрально-передний и длинный вентрально-задний ряды и, кроме того, короткий ряд (иногда называемый дискоидальным), который частью расположен проксимальнее, а частью заходит между проксимальными участками вентрально-переднего и вентрально-заднего рядов. Голень на вентральной стороне (т.е. на стороне, прижимающейся к бедру) также с рядами гиподермосодержащих шпор, преобразованных в неподвижные зубцы: имеется длинный ряд на вентрально-переднем крае и длинный ряд на вентрально-заднем крае, каждый из них включает вершинную шпору [см. Neoptera (4) и Pandictyoptera (5a)]; передняя вершинная шпора (завершающая вентрально-передний ряд шпор) наиболее крупная, неподвижная, направлена как продолжение голени, выдается далеко дистально и изогнута вентрально. Сочленение лапки с голенью устроено таким образом, что отгибаясь вентрально, лапка не входит между вершинными шпорами голени, а обходит обе вершинные шпоры сзади; таким образом, в сложенном положении лапка прижата не к вентральной, а к задней стороне голени (обращенной латерально) и прижата к голени не подошвой, а своей передней стороной; при таком положении лапки вершинный зубец голени образует вершину ноги и используется как неподвижный коготь. Исключение составляет Chaeteessa, у которых все шпоры голени тонкие, а вершинный зубец не выражен (возможно, плезиоморфия).

Несмотря такую ярко выраженную хватательную специализацию, передняя нога сохраняет нормально развитую лапку с коготками и может использоваться для ходьбы.

Сходная хватательная специализация передних ног независимо возникла у некоторых других насекомых [см. Hexapoda (5c)], но в каждом случае те или иные детали строения передней ноги отличаются от перечисленных выше общих деталей строения передних ног богомолов.

Форма переднегруди разнообразна. Она может быть не удлинена;  в этом случае основания тазиков не смещены вперед, а супракоксальная борозда расположена около середины пронотума. У многих богомолов переднегрудь более или менее значительно удлинена позади от основания тазиков, так что супракоксальная борозда находится в передней части пронотума. В этом случае передние ноги  приближены к голове и отодвинуты от птероторакса, что способствует их использованию для хватания добычи: стоя на средних и задних ногах, богомол может манипулировать длиной подвижно причлененной переднегрудью с причлененными у ее переднего края передними ногами.

В отличие от многих других хищников, имеющих увеличенные ротовые придатки, у богомолов голова и ротовые части небольшие, поскольку функцию удержания добычи полностью выполняют передние ноги. Богомолы обычно охотятся из засады: окраска и форма тела у многих богомолов криптическая, позволяющая насекомому оставаться незамеченным среди растений; богомол высматривает добычу, застыв неподвижно и двигая только головой, обладающей особенно большой подвижностью [см. Pandictyoptera (2)]; прицелившись, он резким движением схватывает добычу передними ногами и поедает, продолжая держать ее передними ногами.

(2) Чистящие щетинки переднего бедра. На передней ноге [хватательной – см. (1)], на той стороне бедра, которая обращена медиально, вблизи вершины у внутреннего края находится небольшая выпуклость, густо покрытая короткими щетинками, изогнутыми по направлению к внутреннему краю бедра (рис. 8.4.2С). Эти щетинки используются богомолом для чистки глаз и глазков.

(3) Костализация крыльев. Переднее крыло утратило декостализацию, характерную для тараканов (Neoblattariae и Palaeoblattariae) [см. Pandictyoptera (6)]: у богомолов крыло костализовано, жилки Sc и RA длинные и идут до вершины крыла, так что ветви RS не упираются в передний край крыла (рис. 8.4.2A). Такая костализация крыла кажется примитивной, поскольку сходна с костализацией крыльев у многих других насекомых, в том числе примитивных (поденок, стрекоз, эмбий, веснянок и др.). Однако большое сходство декостализованных крыльев Neoblattariae и Palaeoblattariae свидетельствует об их едином происхождении; в то же время Raptoriae и Neoblattariae имеют синапоморфию, отсутствующую у Palaeoblattariae [см. Cryptovipositoria (1)]; из этого приходится заключить, что костализация крыльев Raptoriae является вторичной. У многих богомолов крылья вестигиальные или утрачены [см. Neoptera (1e)]; у некоторых видов самцы крылатые, самки бескрылые.

Плезиоморфия Raptoriae (в отличие от Oothecophora).

(4) Прикрепленная оотека. Оотека [см. Cryptovipositoria (1)] образуется не в генитальной камере (в отличие от Neoblattariae), а на субстрате (которым обычно служит ствол растения или иная вертикальная поверхность): вещество оотеки в жидком состоянии изливается из вестибулюма на субстрат, так что оотека всегда оказывается приклеенной к субстрату. Яйцеклад [модифицированный – см. Cryptovipositoria (1)] крупнее, чем у Neoblattariae; его вершина, изогнутая вентрально, выступает из вестибулюма (рис. 8.4.2D–E). При откладке яиц самка использует выступающие створки яйцеклада для формирования стенок оотеки. Строение оотеки разнообразно у разных видов; обычно оотека крупная, а яйцевые камеры окружены толстой пористой стенкой, предохраняющей яйца не только от врагов, но и от экстремальных температур. У разных видов Raptoriae оотека содержит от нескольких штук до нескольких сотен яиц; расположение яиц разнообразно (в отличие от однообразного двурядного у Oothecophora) (Hinton 1981).

Размеры. От средних до очень крупных: длина тела от 10 ммMantoida tenius)  до 170 мм Ischnomantis gigas).

Геологический возраст. Ранний мел – ныне (рис. 2.2) (Rasnitsyn & Quicke 2002). 

Состав и распространение. Порядка 2 400 видов (Zhang 2011); всесветно, преимущественно в тропиках и субтропиках.

     

Систематическое положение Raptoriae. Помимо принятого здесь отнесения Raptoriae к Cryptovipositoria, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Raptoriae и Spectra в таксон Anomides Dumeril 1805 {syn.obj.: Difformes Dumeril 1805; syn.circ.: Gressoria Fieber 1853 (non Gressoria Retzius 1783); по циркумскрипции также соответствует таксонам под родовым названием Mantis (sensu Linnaeus 1758) и под различными образованными от него типифицированными названиями}. Этот таксон был общепризнанным в XVIII – первой половине XIX века и основан лишь на поверхностном сходстве многих представителей богомолов и палочников – веерообразное складывание задних крыльев (характерное для Tegminoptera в целом); удлиненное тело с длинными тонкими ходильными ногами, приспособленными для передвижения в растительности (в отличие от Neoblattariae) и отсутствие прыгательной специализации (в отличие от Saltatoria).

II. Объединение Raptoriae и Neoblattariae в таксон Oothecaria (см. Cryptovipositoria: «Классификации» I). 

    

Классификация Raptoriae. Raptoriae (или Mantis/f3=g1) делятся на Chaeteessa/fg и Mantis/f4=g2.

1. Chaeteessa/fg [f:1925; g:1838]. Строение передних ног [хватательных – см. Raptoriae (1)] более примитивное, чем у других богомолов: апикальный зубец на голени отсутствует, так что лапка причленена к вершине голени. К Chaeteessa/fg относится три современных вида, обитающих в Южной Америке, и несколько вымерших меловых видов.

2. Mantis/f4=g2 [f:1802; g:1767] (sine Chaeteessa). Характеризуется аутапоморфией: на вершине голени передней ноги имеется вырост, переходящий в длинную изогнутую заостренную неподвижную шпору, так что лапка оказывается причлененной не на вершине голени, а сбоку – на стороне, обращенной латерально, когда нога направлена вперед [см. Raptoriae (1)] (рис. 8.4.2С). Включает подавляющее большинство богомолов.

* * *