X-1.2.2. Rhaphidioptera Navás 1916 – верблюдки

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Neuropteroidea Rhaphidioptera)

(рис. 10.5.1–10.5.4)
(рис. 10.5.1, 10.5.2, 10.5.3, 10.5.4)

Ранг. В XX веке – обычно отряд или подотряд; в XVIII–XIX веках – обычно от рода до семейства.

Название. Основываясь на традиционной транслитерации  с греческого на латинский, Л. Навас (Navás 1916) считал, что правильным написанием родового названия должно быть не Raphidia, а Rhaphidia (от ραφιδευς – портной) поэтому он употреблял название семейства Rhaphididae и образовал новое название отряда Rhaphidioptera. Согласно правилам ныне действующего Международного кодекса зоологической номенклатуры, родовое название должно использоваться в его первоначальном написании, независимо от того, соответствует оно правилам грамматики или нет; последующее написание отличное от исходного, то есть необоснованное переименование, считается младшим объективным синонимом с собственным авторством и датой (ICZN 33.2.3); название группы семейства должно быть образовано от исходного написания родового названия (ICZN 35.4.1). Поэтому родовое название должно быть Raphidia Linnaeus 1758, а не Rhaphidia Billberg 1820; название группы семейства должно быть образовано от Raphidia, а не от Rhaphidia. Однако эти правила не могут быть распространены на название Rhaphidioptera: это название не принадлежит группе семейства, потому что оно образовано не только от родового названия, суффикса и окончания, а содержит также корень «-pter-». В отличие от типифицированных названий (т.е. названий группы семейства в широком смысле), название Rhaphidioptera Navás 1916 должно использоваться в своем исходном написании со своим автором и датой, а название Raphidioptera Martynov 1938 является его младшим объективным синонимом с собственным автором и датой. Оба названия Raphidioptera и Rhaphidioptera не вполне удачны, поскольку сходны со старшим названием Raphioptera (ср.: Raphioptera: «Название»).

Аутапоморфии Rhaphidioptera

(1) Модификация головы. Голова имеет следующие особенности, единые у личинки [см. (6)], у куколки [«pupa dectica» – см. Neuropteroidea (7)] и у имаго (рис. 10.5.1, 10.5.2, 10.5.3A). Голова прогнатная, головная капсула удлинена; вентральная поверхность головы между основанием нижней губы и шейной мембраной склеротизована, так что представляет собой гулу (gula). Гула неподвижно слита с обрамляющими ее краями головной капсулы, заходящими на вентральную сторону, и отграничена от них парой продольных швов. Задние тенториальные ямки [исходно находящиеся между основаниями максилл и нижней губы – см. Amyocerata (3)] смещены вперед, так что находятся по бокам гулы у середины ее длины. Отходящие от этих ямок задние руки тенториума вестигиальные, не срастаются внутри головы и не образуют замкнутого тенториального моста. Передний край склеротизованной вентральной поверхности головы (образованной срастанием гулы с латеральными частями головной капсулы) имеет форму выступающего вперед поперечного бортика, прикрывающего с вентральной стороны основания нижней губы и максилл; он расположен сразу вентральнее оснований наличника и мандибул, так что все ротовые придатки – мандибулы, максиллы и нижняя губа – крепятся на одном уровне, на переднем крае вытянутой головной капсулы. Мышцы, идущие от максилл к головной капсуле [кардо-краниальная и лацинио-краниальная – см. Hexapoda (2a)] идут от максиллы прямо назад и крепятся к той части головной капсулы, которая смещена на вентральную сторону; мышцы, исходно идущие от максилл и нижней губы к тенториуму, крепятся к задним тенториальным ямкам; таким образом все мышцы, идущие от максилл и нижней губы в голову, идут почти параллельно вдоль вентральной стороны головы. При превращении личинки в куколку и затем в имаго мышцы головы не дегенерируют, так что на всех этапах метаморфоза сохраняются действующие мышцы, идущие от оснований мандибул, максилл и нижней губы к головной капсуле. В то же время строение максилл у личинки и имаго существенно различается, и при превращении личинки в куколку и далее в имаго внутримаксиллярные мышцы проходят через стадию дегенерации. У личинки, куколки и имаго максиллярный щупик сохраняет 5 члеников, а лабиальный щупик – 3 членика [см. Hexapoda (2c) и (3c)]; нижняя губа без глосс и параглосс [см. Neuropteroidea (6)]. 

При линьке личинки на следующий возраст (т.е. при каждой личиночно-личиночной и при личиночно-куколочной линьке) головная капсула трескается по сложному шву, который, помимо пары передних дорсальных ветвей и непарного дорсального шва [см. Hexapoda (14)] включает пару возвратных швов, отделяющих гулу от головной капсулы так, что задние тенториальные руки остаются на гуле, а гула остается прикрепленной только к нижней губе. 

По сохранению мандибулярных мышц при линьке с личинки на куколку («pupa larvodectica») верблюдки сходны c Meganeuroptera (Kluge 2005b). 

Личинки и имаго всех видов верблюдок – хищники; удлиненная прогнатная форма головы с ротовыми придатками, вынесенными вперед, способствует ловле добычи. Личинки питаются скрытоживущими насекомыми (личинками короедов и др.), имаго питаются открытоживущими насекомыми (тлями и др.).

(2) Модификация переднегруди. На всех стадиях развития переднегрудь удлинена впереди от оснований передних ног; строение этой удлиненной части различается у личинок и имаго.

У имаго и у куколки [см. (7)] латеральные цервикальные склериты [см. Pterygota (2)] вошли в состав переднегруди: они неподвижно соединены со стерноплейритом переднегруди, удлинены и направлены вперед так, что выглядят продолжением стерноплейрита; пронотум вытянут вперед, а его латеральные края образуют лопасти, загнутые вентрально и облегающие стерноплейрит и цервикальные склериты с боков и отчасти вентрально (рис. 10.5.1). Благодаря этому переднегрудь имеет почти цилиндрическую форму, сильно удлинена вперед, и голова [прогнатная – см. (1)] смещена далеко вперед от оснований передних ног. Между цервикальными склеритами может сохраняться мембранозный промежуток (у имаго Inocellia/fg и у куколок), либо цервикальные склериты слиты между собой медиально (у имаго Raphidia/fg2).

У личинки [см. (6)] переднегрудь также удлинена впереди оснований ног, но сохраняет подвижное соединение с цервикальным склеритом [имеющим вид непарного вентрального полукольца – см. Neuropteroidea (5)] (рис. 10.5.2A,); сходная форма переднегруди у коридалид [ср.: Eumegaloptera (3) и рис. 10.6.6A].

(3) Форма лапки. У лапки имаго [5-членикой – см. [см. Amyocerata (5)] всегда 3-й членик расширен и двулопастной, 4-й членик уменьшен (рис. 10.5.1). Неуникальная апоморфия.

(4) Жилкование крыльев. На переднем и заднем крыле Sc впадает в C далеко не достигая вершины крыла [в отличие от Birostrata и Meganeuroptera – см. Neuropteroidea (2)]; дистальнее места ее впадения между RA и C имеется птеростигма – склеротизованный участок, дистально ограниченный поперечной жилкой, а проксимально иногда так же ограниченный поперечной жилкой (у Raphidia/fg2) (рис. 10.5.1) (независимо от Rhaphidioptera подобная птеростигма возникла у Odonata). Птеростигма имеется у всех современных представителей, но у некоторых палеозойских насекомых, относимых к Rhaphidioptera, птеростигмы нет.

(5) Модификация яйцеклада. Яйцеклад [сворки которого вмещают внутренние мышцы и несут пару латеральных склеритов – см. Neuropteroidea (3)] приобрел способность к сложным изгибаниям благодаря тому, что каждый из пары латеральных склеритов расчленен на множество тонких поперечных полосок, соединенных узкой продольной склеротизованной полосой (рис. 10.5.4). Яйцеклад всегда длинный и тонкий; будучи способным извиваться, он позволяет откладывать яйца в узкие извилистые скважины и ходы насекомых под корой мертвых деревьев и в иных субстратах (с чем связано название Raphidia – швея).

В то же время в строении яйцеклада верблюдок сохраняется уникальная плезиоморфия: в состав яйцеклада входят производные VIII кинетапофизов и олистетеры, сцепляющие их с производными IX кинетапофизов (рис. 10.5.4B) [см. Amyocerata (7)]. У всех прочих Neuropteroidea (а также у Elytrophora и многих других Metabola) олистетеры утрачены, а VIII кинетапофизы не участвуют в образовании яйцеклада или совсем утрачены.

Строение яйцеклада следующее (рис. 10.5.1, 10.5.4). IX стилигеры и IX кинетапофизы полностью слиты между собой до самой вершины без следов границы между ними, образуя цельную дорсальную створку яйцеклада. Каждая из двух латеральных стенок этой створки представляют собой унистилигер, сросшийся с кинетапофизом, а дорсальная стенка представляет собой мембрану, соединяющую пару унистилигеров. Полость для проведения яиц, ограниченная дорсальной стенкой и парой латеральных стенок, на вентральной стороне открывается продольной щелью, тянущейся по всей длине яйцеклада. Вершины унистилигеров не соединены между собой, и каждая несет маленький округлый неподвижный придаток – стилус (возможно, соответствующий стерностилю). VIII кинетапофизы полностью слиты между собой, образуя непарную вентральную створку яйцеклада, которая почти такая же длинная, как дорсальная створка, но во много раз тоньше ее. Вентральная створка вкладывается в продольную щель между стенками дорсальной створки и сцепляется с ними парой олистетеров, замыкая собой яйцевой канал вентрально (Mickoleit 1973b).

В онтогенезе, при развитии куколки под покровами личинки последнего возраста, VIII кинетапофизы и комплексные придатки IX уромера закладываются как парные придатки, затем каждая из этих пар срастается медиально; на ранних этапах развития видна граница между унистилигерами и кинетапофизами IX уромера. Генитальное отверстие у самки одно, открывается между створками яйцеклада; в онтогенезе генитальное отверстие закладывается на VIII уромере, затем разделяется на два (переднее и заднее) из-за срастания кинетапофизов VIII уромера, затем переднее отверстие зарастает (Achtelig 1978).

У куколки [см. (7)] яйцеклад неподвижный, загнут дорсально и вперед; он такой же длинный как у имаго, и его вентральная створка также вложена в дорсальную, но не сцеплена с ней олистетерами (рис. 10.5.2B).

Высказывалось мнение, что вентральная створка яйцеклада верблюдок представляет собой вторичный отросток VIII стернита брюшка; однако, судя по парной закладке и наличию пары олистетеров, это сросшиеся кинетапофизы. Возможно, срастание VIII кинетапофизов является аутапоморфией Rhaphidioptera, поскольку у некоторых других Neuropteroidea сохраняется пара вестигиальных VIII кинетапофизов [см. Neuropteroidea (3)].

(6) Форма тела личинки. Личинки [см. Metabola (1A)] всех видов имеют сходное строение (рис. 10.5.2A): тело удлиненное; голова и все три сегмента груди узкие, соединены очень подвижно [о строении головы и переднегруди – см. (1) и (2)]; ноги небольшие, вполне развиты, с одночлениковой лапкой и двумя коготками [см. Metabola (1Cc)]; брюшко веретеновидное, утолщено к середине; вершина брюшка узкая, подвижная, несет непарный пигопод [см. Metabola (1A)]. Личинка держится в скважинах под корой мертвых деревьев или в подстилке; предпочитает тесные пространства, где толстое брюшко касается стен, а узкая грудь и голова способны маневрировать; может быстро передвигаться как вперед, так и назад. 

Личинки верблюдок питаются преимущественно личинками и куколками скрытоживущих насекомых. Личинка развивается долго, от одного до нескольких лет; число личиночных возрастов неопределенное, от 10 до 15 или более (Aspöck et al. 1991)

(7) Коготки куколки. Куколка [типа «pupa larvodectica» – см. (1)] имеет вполне отчлененные острые коготки, сходные с имагинальными; перед линькой на имаго имагинальные коготки находятся внутри кутикулярных куколочных коготков, так что обладают подвижностью (рис. 10.5.3E); благодаря этому фаратное имаго ходит на ногах, пользуясь коготками. В этом отношении куколка Rhaphidioptera отличается от других куколок типа «pupa neogressibilis» – Trichoptera и Birostrata, у которых куколочные коготки неподвижны и лишь снабжены крючками (рис. 10.4.3E, 10.15.4C). В то же время при линьке с личинки на куколку у Rhaphidioptera происходит такой же полный лизис ножных мышц, как и у большинства других насекомых с полным превращением, и в начале куколочного развития ее ноги неподвижны [см. Metabola (1Ccδ-6)]. Куколка с самого начала своего развития имеет очень подвижное туловище, необычную для куколок подвижность ротовых придатков [см. (1)] и обычную для куколок неподвижность ног (в отличие от Meganeuroptera); у фаратного имаго ноги вполне подвижны и сходны с имагинальными в большей степени, чем у всех остальных Metabola. Вероятно, такая подвижность ног у фаратного имаго вторична и является приспособлением к выходу из укрытия, в котором покоится пронимфа и куколка, на открытое пространство, в котором обитает имаго – т.е. куколка относится к типу «pupa neogressibilis» [см. Metabola (1Bb)].

Размеры. Длина переднего крыла 7–15 мм.

Геологический возраст. Юра – ныне (Rasnitsyn & Quicke 2002).

Состав и распространение. Более 250 видов (Zhang 2011); только Голарктика (преобладают в Палеарктике).

Систематическое положение Rhaphidioptera. Помимо принятого здесь отнесения Rhaphidioptera непосредственно к Neuropteroidea, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Rhaphidioptera и Meganeuroptera в таксон Emmenognatha (см. Neuropteroidea: «Классификации» I).

II. Объединение Rhaphidioptera и Eumegaloptera (см. Eumegaloptera: «Систематическое положение» I).

Классификация Rhaphidioptera. Rhaphidioptera (или Raphidia/fg1) делятся на Raphidia/fg2 и Inocellia/fg1.

1. Raphidia/fg2 [f:1810; g:1758] (sine Inocellia). Аутапоморфией является особенно сильно вытянутая голова и переднегрудь имаго [см. Rhaphidioptera (1) и (2)]: голова удлиненно-овальная, с суженым задним краем; длина переднегруди значительно больше ее ширины, боковые края пронотума заходят на вентральную сторону (рис. 10.5.1). Птеростигма [см. Rhaphidioptera (4)] с одной или двумя поперечным жилками, проксимально ограничена жилкой. В отличие от Inocellia/fg, сохраняются все 3 простых глазка.

2. Inocellia/fg1 [f:1916; g:1843]. Аутапоморфией этого таксона является утрата простых глазков [неуникальный признак – см. Amyocerata (4)]. Голова и переднегрудь имаго удлинены не так сильно, как у Raphidia/fg2: голова почти квадратная, длина переднегруди не более чем в 1,5 раза превосходит ее ширину, боковые края пронотума не заходят на вентральную сторону. Птеростигма [см. Rhaphidioptera (4)] без поперечных жилок, проксимально не ограничена жилкой.