X-1.3.2.4. Calyptroptera Kluge 2013 – ледничники и блохи

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Mecopteriformia Enteracantha Calyptroptera)

(рис. 10.12.1–10.13.3)
(рис. 10.12.1, 10.12.2, 10.12.3, 10.13.1, 10.13.2, 10.13.3)

Ранг. От подотряда до надотряда.

Название. Циркумскриптное название Pleuroptera Kluge 2010 является гемиомонимом типифицированного названия Pleuroptera, образованного от родового названия Pleuropterus Burnett 1829.

Аутапоморфии Calyptroptera

(1) Модификация крыльев. Крылья [исходно бимоторные – см. Enteracantha (6)] утратили способность к полету, неподвижны, сильно уменьшены, склеротизованы, постоянно направлены назад; основание крыла имеет особое строение, снабжено неподвижным сочленовным склеритом и как колпачок надето на плейральный столбик, вершина которого загнута внутрь (рис. 10.12.1B–D, 10.12.2A–B, 10.13.1C). Впереди от плейрального столбика основание крыла слито с латеральной стенкой тела, так что линия прикрепления крыла к туловищу имеет не прямолинейную, а Г-образную или C-образную форму, огибая плейральный столбик спереди. Благодаря такому способу прикрепления крыловая пластинка, будучи неподвижно направленной назад, прикрывает плейральный  столбик сбоку. Вершина плейрального столбика загнута внутрь тела и вентрально; там она посредством мембраны соединена с сочленовным склеритом, который, в свою очередь, неподвижно соединен с основанием крыла дорсальнее плейрального столбика. Судя по тому, что сочленовный склерит сочленен с плейральным столбиком, он соответствует  второму аксиллярному склериту [см. Neoptera (1a)]; в отличие от второго аксиллярного склерита летающих насекомых, сочленовный склерит Calyptroptera не имеет дорсальной поверхности: одна его сторона (анатомически наружная) обращена латерально, отчасти скрыта за плейральным столбиком и полностью скрыта крыловой пластинкой; другая его сторона (анатомически внутренняя) обращена медиально, в полость тела. Таким образом, у Calyptroptera основание крыла охватывает плейральный столбик с трех сторон: спереди – своим слиянием со стенкой тела, изнутри (медиально) – сочленовным склеритом, а снаружи (латерально) – крыловой пластинкой; при этом части крыла (крыловая пластинка и сочленовный склерит) слиты между собой неподвижно, а с плейральным столбиком они не сливаются, сохраняя с ним подвижное соединение посредством мембраны. По отношению к тергиту крыло может сохранять некоторую подвижность, либо неподвижно сливается с ним. Проксимальные части крыльев имеют одинаковое строение у всех Calyptroptera, тогда как дистальные части крыльев различаются у Raphioptera и Aphaniptera.

У самцов Raphioptera дистальная часть крыла длинная, изогнутая, шиповидная, неподвижно отходит от проксимальной части крыла (рис. 10.12.1A–B); при копуляции самцы используют крылья для удержания самки [см. ниже, Raphioptera (3)].

У самок большинства Raphioptera переднее крыло имеет небольшую отчлененную дистальную часть, прижатую к латеральной стороне тела и обычно закрывающую заднее крыло (рис. 10.12.2A–B) [см. ниже, Raphioptera (3)].

У блох (Aphaniptera) дистальные части крыльев отсутствуют, а проксимальные части крыльев неподвижно слиты с нотумом (рис. 10.13.1A); у заднего крыла проксимальная часть хорошо выражена и сохраняет мембранозное сочленение с плейральным столбиком (рис. 10.13.1C); переднее крыло более редуцировано и неподвижно слито не только с нотумом, но и с плейритом (рис. 10.13.1B) [см. ниже, Aphaniptera (4)].

Редукция крыльев встречается также у многих других насекомых, в частности у некоторых других Enteracantha (Apteropanorpa/fg, самки Panorpodes/fg, некоторые Metamecoptera), но наличие неподвижного сочленовного склерита и загнутая вершина плейрального столбика является уникальной аутапоморфией Calyptroptera.

(2) Форма среднегрудной фурки. У имаго на среднегруди ветви фурки [имеющие непарное основание – см. Eumetabola (3)] сходятся своими вершинами (рис. 10.12.1C); у Aphaniptera их вершины срослись (рис. 10.13.1B). Фурки других сегментов груди имеют обычную форму, с расходящимися вершинами (рис. 10.12.1D и 10.13.1C).

(3) Смещение первых абдоминальных дыхалец на грудь. У имаго первый сегмент брюшка уменьшен, с небольшим тергитом и без стернита, а его дыхальца смещены вперед и открываются на эпимерах заднегруди (рис. 10.12.1A, 10.12.2A, 10.13.1A). О том, что эти дыхальца, расположенные на заднегруди, по своему происхождению являются не торакальными, а абдоминальным, свидетельствует их сходство с дыхальцами II–VIII уромеров (Snodgrass 1946) и наличие всех восьми пар сегментарных брюшных дыхалец на I–VIII уромерах у личинки [см. Hexapoda (4b)].

(4) Модификация гениталий самца. Гениталии самца [см. Metabola (6) и Enteracantha (8)] имеют следующие особенности строения. Дорсальный и вентральный генитальные югумы смещены далеко вперед, так что погружены в тело и имеют вид узких аподем, проходящих сквозь IX сегмент брюшка; поскольку снаружи они не видны, левый и правый базипарамеры кажутся не связанными между собой. У Raphioptera оба югума связывают левый и правый базипарамеры (рис. 10.12.2D). У Aphaniptera сохраняется лишь дорсальный генитальный югум; вентральный генитальный югум распался на пару не связанных между собой аподем, называемых манубриями (рис. 10.13.1D) [см. ниже, Aphaniptera (6a)]. Телопарамеры  сгибаются дорсально и вперед (в отличие от всех прочих Enteracantha, у которых телопарамеры сгибаются навстречу друг другу). При спаривании самка находится дорсальнее самца, и самец захватывают своими телопарамерами брюшко самки сзади. Стернит IX сегмента брюшка вытянут назад; у бореид он образует гипандрий (рис. 10.12.2D) (сходный с гипандрием Scorpiomuscae), а у блох он имеет V-образную форму (рис. 10.13.1D) [см. ниже, Aphaniptera (6a)].

(5) Модификация восьмого сегмента брюшка самки. У самки имаго бóльшая часть поверхности VIII уромера образована цельным склеритом, охватывающим всю дорсальную и латеральные стороны этого сегмента; дыхальца VIII уромера [последние – см. Hexapoda (4b)] находятся на латеральных сторонах этого склерита. На вентральной стороне VIII уромера у Boreus/fg2 имеются парные выступающие назад створки яйцеклада (рис. 10.12.2С) (см. Raphioptera: «Классификация»), а у Aphaniptera – маленький непарный стернит. По своему строению VIII уромер сильно отличается от II–VII уромеров, имеющих меньший тергит и крупные стерниты. 

(6) Утрата трофоцитов. Яичники [исходно мероистические – см. Eumetabola (6)] паноистического типа, т.е. без трофоцитов [см. Hexapoda (12)]. То же у многих других насекомых, но в отличие от прочих Enteracantha; среди Metabola то же только у Eumegaloptera. Среди Calyptroptera лишь у немногих представителей Aphaniptera яичники имеют нетипичное мероистическое политрофическое строение. Предполагают, что у Calyptroptera произошел возврат от политрофического типа яичников к более примитивному паноистическому, а в отдельных группах блох – снова возврат к политофическому типу (Büning 1996).

(7) Двучлениковые максиллярные щупики личинки. У личинки максиллярные щупики 2-члениковые. В этом отношении они отличаются от прочих Enteracantha (Scorpiomuscae, Metamecoptera и Nannomecoptera), у которых максиллярные щупики личинки 3-члениковые. У имаго Calyptroptera, как и у имаго прочих Enteracantha, максиллярные щупики 5-члениковые [см. Hexapoda (2c) и ниже, Aphaniptera (1b)].

Геологический возраст. Поздняя юра – ныне (см. ниже, Raphioptera).

Статус Calyptroptera. До настоящего времени таксон Calyptroptera отсутствовал: относящихся к нему Raphioptera относили к отряду Mecaptera (см. Enteracantha: «Классификации» I), а Aphaniptera рассматривали как отдельный отряд. 

Классификация Calyptroptera. Таксон Calyptroptera (или Pulex/fg1) делится на Raphioptera (или Boreus/fg1) и Aphaniptera (или Pulex/fg2).

Calypteroptera, или Pulex/fg1

1. Raphioptera, или Boreus/fg1

2. Aphaniptera, или Pulex/fg2