X-1.3.2.4.2. Aphaniptera Kirby 1816, или Siphonaptera Latreille 1825 – блохи

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Mecopteriformia Enteracantha Calyptroptera Aphaniptera)

(рис. 10.13.1–10.13.3)
(рис. 10.13.1, 10.13.2, 10.13.3)

Ранг. В XIX–XX веках – обычно отряд, иногда надотряд; в XVIII веке – от рода до отряда.

Названия. Наиболее общепринятыми названиями этого таксона являются Aphaniptera Kirby & Spence 1815 и Siphonaptera Latreille 1825, хотя имеются и более старые названия. Высказывалось мнение, что название Aphaniptera стало пригодным не с 1815, а лишь с 1826 года, т.е. является младшим синонимом названия Siphonaptera (Hopkins 1951). В действительности название отряда Aphaniptera было опубликовано на стр. 67 в первом томе второго издания «An introduction to entomology», вышедшем в 1816 г., и сопровождалось словами «consisting of the Flea genus», что является ясным указанием на состав этого отряда, поскольку в то время было принято относить всех блох к одному роду Pulex («Flea»).

Аутапоморфии Aphaniptera

(1) Имаго кровососы. Имаго [нелетающие – см. Calyptroptera (1)] паразитируют на поверхности тела млекопитающих и птиц, питаются только кровью, имеют уникальную форму тела [см. (1a)] и колюще-сосущий ротовой аппарат уникального строения [см. (1b)]. Кроме того, в строении имаго блох имеются уникальные апоморфии, не имеющие функциональной связи с их образом жизни – это строение глаз [см. (2)], антенн [см. (3)], некоторые особенности строения птероторакса [см. (4)], строение гениталий самки [см. (5)] и самца [см. (6)]. В отличие от имаго, личинки не являются кровососами; обычно личинки и куколки обитают вне животного [см. (7) и (8)].

(1 a) Приспособительные черты тела и ног. Ноги прыгательные, а все тело, включая голову, грудь и брюшко, сжато с боков, обтекаемое, несет направленные назад щетинки и приспособлено к быстрому передвижению в густой шерсти или между перьями (рис. 10.13.1A, 10.13.2B). Ниже перечислены апоморфные особенности строения головы, груди, ног и брюшка, связанные с данной специализацией (Snodgrass 1946). 

Не только тергиты и стерниты брюшка, но и прочие склериты тела – т.е. головная капсула, тергит и плейриты переднегруди, среднегруди и заднегруди – имеют на своем заднем крае выступающую назад лопастевидную кайму, налегающую на позади лежащий сегмент. Покровы скользкие; расположенные на них щетинки и ктенидии (ctenidia) (плоские крепкие щетинки) направлены вершинами назад и образуют правильные поперечные ряды (наличие и расположение этих рядов видоспецифично). Благодаря такому строению поверхности тела, блоха, продвигающаяся в тесном пространстве (в шерсти хозяина) способна быстро двигаться вперед, но не может двигаться назад; маневрирование осуществляется благодаря особым подвижным соединениям между грудными сегментами (см. ниже).

Голова имеет уникальную форму (рис. 10.13.1A, 10.13.2B). Рострум [см. Enteracantha (2)] не выражен; фронто-клипеальный шов, передние тенториальные ямки и передние руки тенториума [см. Amyocerata (3)] утрачены (но задний тенториальный мост сохраняется). В результате этого голова, будучи уплощенной с боков, имеет форму четверти диска: ее передне-дорсальная сторона выпуклая и округлая, образована преимущественно областью клипеуса и вмещает места прикрепления усиленных цибариальных мышц [обеспечивающих сосание крови – см. (1b)]; вентральная сторона головы уплощена; ее передняя часть образована ротовой впадиной, окаймленной спереди и с боков выступающей вентрально перистомиальной каймой [см. (1b)]; ее задняя часть образована гипостомальным мостом; задняя сторона головы кажется срезанной благодаря выступающей назад кайме. Несмотря на наличие хорошо развитой шейной мембраны и пары шейных склеритов [см. Pterygota (2)], соединение головы с переднегрудью неподвижное: задняя часть головы б.м. углублена в переднегрудь и лежит на выдающихся вперед плейритах переднегруди (см. ниже); задний край головы несет выступающую назад кайму, закрывающую шейный отдел и налегающую на пронотум. Антенны [модифицированные – см. (3)] в покое повернуты вентрально-назад и помещаются в особых углублениях – усиковых ямках, расположенных позади глаз [см. (2)] (в отличие от прочих насекомых, у которых антенны обычно прикреплены впереди глаз); в таком положении антенны не выступают над поверхностью головы и не мешают движению.

Переднегрудь видоизменена уникальным образом (рис. 10.13.1A, 10.13.2B): стерноплейрит цельносклеротизованный и образует пару выступов, торчащих вперед. Эти выступы лежат под головой и служат для нее опорой; плейральные швы повернуты вдоль выступов и расположены почти вдоль тела. Тазик передней ноги причленяется на вершине выступа, под головой; его мыщелки (коксо-плейральный и вентральный) сближены и видоизменены, так что в месте сочленения имеется особый замок, образованный загнутыми склеротизованными отростками стерно-плейрита и тазика. Благодаря этому сочленение тазика с туловищем необычайно узкое, прочное и подвижное (в отличие от Raphioptera и других насекомых, у которых тазик имеет широкое причленение с одним, двумя или тремя простыми мыщелками – рис. 10.12.1A). Тазики передних ног сильно увеличены, как и тазики ног следующих пар, но, в отличие от них, не имеют продольного шва.

Все три сегмента груди подвижно соединены друг с другом уникальным образом, посредством особых подвижных парных склеритов – сцепочных пластинок (напоминающих цервикальные склериты, соединяющие голову с переднегрудью). Первая пара этих сцепочных пластинок представляет собой видоизмененные задне-латеральные углы пронотума [см. Enteracantha (3)], которые отчленились от пронотума; сцепочная пластинка своим передним концом подвижно сочленена с переднегрудью в месте соединения ее тергита и плейрита, а своим задним концом подвижно сочленена с плейритом среднегруди; стеноторакальные дыхальца [см. Amyocerata (2)] находятся на этих сцепочных пластинках (рис. 10.13.2B). Вторая пара сцепочных пластинок не имеет гомологов у других Enteracantha и представляет собой отчлененные части плейритов среднегруди, т.к. к ним крепится одна из пар мышц, идущих к тазикам средних ног (Snodgrass 1946: Pl.14D); такая сцепочная пластинка своим передним концом подвижно или малоподвижно сочленена с плейритом среднегруди, а своим задним концом подвижно сочленена с тергитом заднегруди;  криптоторакальные дыхальца находятся вентральнее этих сцепочных пластинок (рис. 10.13.1A). Наличие подвижных соединений между сегментами груди позволяет блохе, неспособной двигаться назад, маневрировать в узких пространствах.

Терго-плейральная область среднегруди и заднегруди имеют своеобразное строение, связанное с преобразованием вестигиев крыльев [см. (4)].

Тазики средних и задних ног сильно увеличены (рис. 10.13.1A). Трохантины на всех трех сегментах груди отсутствуют, тазик сочленен только с плейритом и стернитом [см. Hexapoda (5a)]. При этом стернальные склериты, образующие медиальные сочленения средних и задних тазиков [см. Eumetabola (3)], подвижно сочленены не только с тазиками, но и с медиальной частью стернита (рис. 10.13.1B–C); таким образом, на внутренней стороне тазика находится мембранозное пространство, и в нем обособленный ланцетовидный склерит (исходно являющийся частью стернита), который проксимальным концом подвижно сочленен со стернитом (рядом с непарной фуркальной ямкой), а дистальным концом – со склеротизованной областью тазика (Snodgrass 1946: Pl.8H, 9G). Тазик средней и задней ноги укреплен продольным швом; на задней ноге этот шов выглядит как продолжение нотального шва [см. (4)] и плейрального шва (рис. 10.13.1A).

Прыгательная специализация свойственна всем трем парам ног, но наиболее выраженная у задних ног; она состоит в сильном увеличении сразу нескольких мышц: терго-трохантеральной, опускающей ногу; задней плевро-коксальной (имеющаяся только на задней ноге); коксо-трохантеральной, поднимающей ногу; фемуро-тибиальных, сгибающих и разгибающих голень. В связи с сильным развитием фемуро-тибиальных мышц бедра всех ног утолщены.

Лапки [5-члениковые – см. Metabola (1Cc)] приспособлены для удержания на волосах хозяина; голень утолщена и вмещает увеличенные тибио-тарсальные мышцы, поворачивающие лапку; при движении в волосах лапка поворачивается коготками латерально. Коготки увеличены [аролий отсутствует, как у всех Enteracantha – см. Pterygota (5)].

Латеральные края многих тергитов брюшка (III–VII тергитов у самца и III–VI тергитов у самки) широко налегают на соответствующие стерниты, задние края каждого тергита и стернита широко налегают на следующий сегмент; в отличие от них, II стернит брюшка [находящийся сразу позади груди – см. Calyptroptera (3)] у обоих полов увеличен и своими краями налегает на края соответствующего тергита (рис. 10.13.1A). Абдоминальные дыхальца II–VII пар расположены не на мембранах, а на тергитах брюшка; в обычном положении каждое из них закрыто налегающим краем предыдущего тергита (на рис. 10.13.1A брюшко показано растянутым чтобы показать дыхальца) [дыхальца I абдоминальной пары находятся на заднегруди – см. Calyptroptera (3)]. Обычно все дыхальца функционируют, но у внутрикожных паразитов (в частности, у самки имаго Tunga/fg1 penetrans Linnaeus 1767 [Pulex]) трахеостии II–IV брюшных сегментов не функционируют.

Вершина брюшка модифицирована следующим образом. VII тергит брюшка на заднем крае несет пару специализированных пучков направленных назад предпигидиальных щетинок (setae antepygidiales) (рис. 10.13.1A); у куколки [см. (8)] на этом месте имеется пара выростов, внутри которых развиваются предпигидиальные щетинки имаго. Абдоминальные дыхальца VIII пары [последней – см. Amyocerata (2)] открываются в желоб, идущий по заднему краю тергита и покрытый изнутри микротрихиями, препятствующими попаданию в него воды. На дорсальной стороне X тергита брюшка имеется сенсорная площадка, называемая здесь пигидий (pygidium) (применительно к другим насекомым термин «пигидий» принято использовать в иных значениях); пигидий несет многочисленные микротрихии и определенное число трихоботрий [модифицированных щетинок – см. Euarthropoda (5c)], имеющих своеобразное сложное строение (Иванов В.П. 2000). IX тергит брюшка либо утрачен [у самок многих видов – см. (5)], либо скрыт под VIII тергитом; поэтому пигидий выглядит расположенным между дыхательными желобами VIII тергита брюшка.

Соции [см. Metabola (7)] у самцов отсутствуют, у самок (у имаго и куколок) одночлениковые, причленены к поверхности X тергита брюшка.

(1 b) Ротовой аппарат. Ротовой аппарат имаго [расположенный у переднего края головы и обрамленный спереди и с боков перистомиальной каймой, а сзади гипостомальным мостом – см. (1a) и Mecopteriformia (1)] крайне специализирован, преобразован в колюще-сосущий хоботок, служащий для питания кровью и имеет уникальное строение.

Собственно колюще-сосущую трубку образуют 3 сложенные вместе стилета – это непарная верхняя губа и пара максиллярных лациний; эти стилеты вложены в узкий футляр, образованный нижней губой и ее щупиками; по бокам от хоботка имеется пара сильно модифицированных максиллярных щупиков; основания лациний, максиллярных щупиков и нижней губы подвижно связаны парой крепких склеротизованных рычагов, погруженных в голову – видоизмененными максиллярными стипесами. Имеется особого строения глоточный насос, и особого строения слюнной насос. Такое строение обусловлено следующими модификациями ротовых частей (рис. 10.13.1A, 10.13.2).

Верхняя губа вытянута и образует длинный непарный лабральный стилет, направленный вентрально. По задней стороне этого лабрального стилета проходит продольный желоб; когда максиллярные стилеты (лацинии) охватывают лабральный стилет с боков и замыкают желоб сзади, этот желоб служит каналом для проведения пищи (рис. 10.13.2E). Высказывалось мнение, что лабральный стилет блох образован не самой верхней губой, а разрастанием эпифаринкса (т.е. задней стенки верхней губы), тогда как сама верхняя губа редуцирована до небольшой складки между выступающим краем клипеуса и основанием лабрального стилета (Snodgrass 1946). Однако эта складка имеется только у имаго, тогда как у куколки лабральный стилет отходит от самого переднего края голова, и перед ним нет ни складки, ни нависающего края клипеуса (рис. 10.13.3F).

Мандибулы полностью утрачены; ни у имаго, ни у куколки нет вестигиев мандибул [тогда как у личинки мандибулы развиты – см. (7)]. В этом отношении хоботок блох отличается от хоботка Condylognatha и исходного кровососательного хоботка Diptera, где мандибулы служат колющими стилетами.

Максиллы [см. Hexapoda (2)] модифицированы необычным образом. Стипес (который у других насекомых либо выпуклый, либо имеет вид плоского склерита на поверхности головы) вогнут так, что погружен в голову. Склеротизованная часть стипеса представляет собой короткий рычаг; проксимальная (самая задняя) часть этого рычага лежит в плоскости вентральной поверхности головы и резко расширена, образуя латеральный выступ (рис. 10.13.2C); от этого места рычаг направлен вперед-дорсально, так что его дистальная (т.е. передняя) часть углублена в голову и кажется элементом внутреннего скелета. От дистального (самого переднего) конца рычага отходит лациния; в основании она изогнута так, что направлена вентрально и тянется параллельно лабральному стилету. 

Лациния преобразована в длинный колющий максиллярный стилет такой же длины, как лабральный стилет; медиальная сторона этого максиллярного стилета вогнутая, так что пара максиллярных стилетов плотно охватывает с боков лабральный стилет, а края максиллярных стилетов смыкаются впереди и позади лабрального. 

Поскольку стипес не выступающий, максиллярный щупик кажется причлененным прямо к голове непосредственно латеральнее вогнутости, из которой выходит лациния. Максиллярный щупик имеет все 5 члеников [см. Hexapoda (2c)], из которых 2–5-й членики (составляющие телопальпус – telopalpus) имеют обычное строение, а 1-й членик (называемый здесь базипальпус – basipalpus) видоизменен до неузнаваемости (поэтому максиллярный щупик блох ошибочно считали четырехчлениковым). Спереди базипальпус очень короткий, так что расстояние от его основания до места причленения телопальпуса очень маленькое, но задняя часть базипальпуса сильно увеличена и выглядит как массивный придаток клиновидной формы, расположенный позади телопальпуса. Сбоку базипальпус имеет форму близкую к треугольнику с острым вытянутым вдоль щупика дистальным углом и с тупым или прямым задне-проксимальным углом; задне-проксимальный угол выступает кзади от основания щупика и расположен сразу под расширенной задней частью стипеса. Если смотреть спереди или сзади, то базипальпус выглядит овальным или прямоугольным. Мышца, исходно идущая от стипеса к основанию щупика [см. Hexapoda (2)], у блох идет, соответственно, от рычага в базипальпус. При сокращении этой мышцы рычаг (погруженный в голову) притягивается к базипальпусу (находящемуся снаружи); задняя расширенная часть рычага упирается в задне-проксимальный угол базипальпуса и образует с ним нечто вроде сустава, в результате чего рычаг поворачивается, его передний конец опускается и толкает вниз максиллярный стилет, который, выдвигаясь, прокалывает кожу животного-хозяина. Обратное движение, т.е. втягивание максиллярного стилета, осуществляют следующие мышцы: мышца, идущая от рычага к основанию стилета [стипито-лациниальная – см. Hexapoda (2)], мышца, идущая от стенки головы к основанию стилета [кранио-лациниальная – см. Hexapoda (2)] и мышцы, идущие от стенки головы к рычагу [стипитальные мышцы, основания которых переместились с тенториума на клипеус – см. Enteracantha (2)]. Мышца, идущая из первого членика щупика к основанию второго (т.е. из базипальпуса к основанию телопальпуса), вееровидная и занимает бóльшую часть базипальпуса. Других мышц в щупике нет. Галеа отсутствует.

У нижней губы [не имеющей глосс и параглосс – см. Enteracantha (5)] прементум с глубоким желобом на передней стороне и с выемкой на вершине; лабиальные щупики причленяются к вершине прементума по бокам выемки, уплощенные, направлены дистально. Число члеников лабиального щупика у разных видов бывает 1, 3, 4, 5, 12 или 19. Стилеты хоботка вкладываются в желоб прементума и между щупиками. Помимо блох, нижняя губа выполняет функцию футляра хоботка также у Arthroidignatha и Diptera; в отличие от  них, у блох в состав этого футляра входит не только непарная часть нижней губы, но и пара лабиальных щупиков.

Основание прементума нижней губы (направленного вентрально) и основания стипесов максилл (направленных дорсально вглубь головы) подвижно причленены к переднему (дистальному) концу непарного палочковидного склерита; этот склерит находится на вентральной мембранозной стенке головы, а его задний (проксимальный) конец подвижно причленен к переднему краю гипостомального моста. Палочковидный склерит является либо постментумом нижней губы, либо результатом полного слияния постментума и пары максиллярных кардо.

Насос, образованный цибариумом и глоткой, имеет следующие особенности. Область на передней (или дорсальной) стенке цибариума, куда крепятся мышцы, идущие к клипеусу [см. Amyocerata (3)], представляет собой эластичную мембрану, окаймленную склеротизованными тяжами; дистально эти тяжи переходят на склеротизованный лабральный стилет хоботка (см. выше), а проксимально смыкаются и обрамляют вход в глотку; мышцы образуют плотный широкий пучок и, оттягивая мембрану, обеспечивают насасывание крови по каналу, образованному лабральным стилетом, в цибариум. Глотка позади цибариума также образует мощный насос: она имеет U-образное сечение с глубоко впяченной в просвет дорсальной стенкой; мышцы, идущие от ее дорсальной стенки, очень мощные, и их неподвижные места прикрепления занимают большую часть дорсальной стенки головы. Как и у других насекомых с сосущим ротовым аппаратом, клипеус увеличен; снаружи клипеус (служащий местом прикрепления цибариальных мышц) и остальная дорсальная поверхность головы (служащая местом прикрепления глоточных мышц) никак не разделены [см. (1a)].

Гипофаринкс представляет собой небольшой склеротизованный вырост, входящий между основаниями максиллярных стилетов; непарный проток слюнных желез [который у большинства насекомых открывается между гипофаринксом и нижней губой – см. Hexapoda (3)] у блох проходит внутри гипофаринкса и открывается на его вершине; слюна из гипофаринкса течет по каналу, образованному максиллярными стилетами. Проксимальнее гипофаринкса в слюнном протоке имеется насос, представляющий собой камеру со склеротизованными стенками, к которой подходит мощная непарная мышца.

Модификация ротовых частей настолько глубокая, что разные авторы по-разному гомологизировали их с частями исходного ротового аппарата насекомых. В старой литературе парные колющие стилеты и их рычаги (рассматриваемые нами как максиллярные лацинии и стипесы) считались мандибулами (Weber 1933, Snodgrass 1935 и др.), а преобразование мандибул в колющие стилеты считалось синапоморфией Aphaniptera и Diptera (см. «Систематическое положение» II). Эта версия не согласуется с тем фактом, что имеются мышцы, идущие от рычагов к максиллярным базипальпусам, поскольку у других насекомых нет мышц, соединяющих мандибулы с какими-либо частями максилл.

Согласно более поздней версии парные колющие стилеты и их рычаги являются лациниями максилл, тогда как крупные клиновидные придатки по бокам (базипальпусы) считались стипесами максилл (Snodgrass 1946, Wenk 1953); при этом считалось, что блохи имеют конвергентное сходство с Acercaria, поскольку у тех и других лациния отделилась от стипеса и втягивается в голову. Однако эта версия не согласуется с тем фактом, что клиновидные придатки, будучи подвижными относительно головы, не имеют мышц, идущих в голову (тогда как у других насекомых стипес максиллы либо имеет такие мышцы, либо утратил подвижность). 

Предлагаемая нами интерпретация, по которой парные колющие стилеты являются лациниями, рычаги – стипесами, а клиновидные придатки – первыми члениками максиллярных щупиков (базипальпусами), согласуется с расположением мышц в ротовом аппарате блох и других насекомых (ср. рис. 10.13.2A и 6.7.1D) (Michelsen 1997, Клюге 2002). 

Тот факт, что клиновидные придатки  являются не стипесами, а первыми члениками максиллярных щупиков, установлен благодаря изучению метаморфоза. Когда личинка [имеющая грызущий ротовой аппарат – см. (7)] линяет на куколку, короткие ротовые придатки личинки (верхняя губа, максиллы, максиллярные щупики и лабиальные щупики) преобразуются в 7 длинных придатков куколки (рис. 10.13.3D), но проследить преемственность между личиночными и куколочными придатками трудно. Два из семи куколочных ротовых придатков представляют собой максиллярные щупики; у куколки максиллярный щупик нерасчленен и поэтому цельный, без следов разделения на базипальпус и телопальпус (рис. 10.13.3E). При линьке куколки на имаго максиллярные щупики приобретают расчленение, в результате чего щупик расщепляется на одночлениковый базипальпус и четырехчлениковый телопальпус (рис. 10.13.3F). Таким образом, проследив процесс превращения куколочных ротовых придатков в имагинальные, удалось установить, что базипальпус и телопальпус, которые у имаго кажутся разными придатками, на самом деле представляют собой разные участки максиллярного щупика (Клюге 2002). 

(2) Однолинзовые глаза. Глаза имаго [имеющие необычное положение впереди антенн по бокам клипеуса – см. (1a)] нефасеточные: каждый глаз имеет единую линзу (рис. 10.13.2B); его многочисленные сенсорные клетки не собраны в отдельные омматидии, а образуют единый рабдом [в отличие от большинства других насекомых – см. Mandibulata (4)]. По строению такой глаз напоминает простой глазок [см. Amyocerata (4)]; в то же время простые глазки отсутствуют. Преобразование фасеточного глаза в однолинзовый – неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.20]). У личинок некоторых других насекомых глаза имеют такое же строение, как у взрослых блох [см. Metabola (1Ca)]; на основании этого предполагают, что глаза взрослых блох являются личиночными, тогда как у личинок блох глаза утрачены [см. (7)] (Paulus 1979). У разных видов блох пара однолинзовых глаз может быть хорошо развита, либо вестигиальная, либо утрачена.

(3) Модификация антенн. У имаго антенна [см. Amyocerata (1)] имеет своеобразное строение (рис. 10.13.1A, 10.13.2B) (Snodgrass 1946, Wenk 1953). Скапус изогнут назад. Педицеллус расширен. Флагеллум состоит из маленького проксимального стебелька и широкой овальной булавы, образованной 9 сильно укороченными и расширенными члениками. По одной версии, стебелек считают отдельным члеником флагеллума, т.е. флагеллум считают 10-члениковым, а всю антенну – 12-членикой. По другой версии, стебелек считают частью первого членика булавы, т.е. флагеллум считают 9-члениковым, а всю антенну – 11-члениковой. У некоторых блох членики булавы частично слились, так что антенна кажется состоящей из меньшего числа члеников (рис. 10.13.2B). Антенна прикреплена в дорсальной части усиковой ямки и в покое направлена вентрально-назад, так что прижата к голове и вся помещается в усиковой ямке [см. (1a)] (рис. 10.13.2B); такое же положение занимают неподвижные антенны куколки (рис. 10.13.3E–F). Поворачиваясь латерально и вверх, антенны могут подниматься над головой (рис. 10.13.1A). У самца антенны крупнее, чем у самки; при копуляции они используются для удержания самки, охватывая ее II стернит брюшка [налегающий на тергит – см. (1a)].

(4) Модификация птероторакса и крыловых вестигиев. Помимо наличия выступающих назад лопастевидных окаймлений на задних краях тергитов и плейритов (способствующих движению блохи вперед, но не назад) и наличия подвижных соединений между сегментами груди (способствующих маневренности блохи) [см. (1a)], сегменты птероторакса имеют некоторые другие уникальные особенности, не имеющие функционального значения. 

Вестигий крыла, охватывающий вершину плейрального столбика латерально и медиально [см. Calyptroptera (1)], по-разному модифицирован на среднегруди и на заднегруди. 

На среднегруди вестигии крыльев почти не выражены, и вентральные края тергита неподвижно срослись с дорсальными краями плейритов. При этом плейральный шов отделен от плейрита и погружен вглубь тела в виде внутренней трубчатой аподемы; он сохраняет соединение с покровной кутикулой только на своем дорсальном конце (в месте соединения плейрита с тергитом) и на своем вентральном конце (около дорсо-латерального мыщелка тазика), так что на поверхности плейрита плейральный шов не выражен, и эпистернум не отделен от эпимерона (рис. 10.13.1B). У некоторых блох внутренняя аподема, образовавшаяся из плейрального шва, утрачена.

На заднегруди вестигии крыльев всегда сохраняются. Вестигий крыла неподвижно слит с тергитом, отделен от тергита продольным внутренним гребнем и сохраняет мембранозное соединение с плейральным столбиком; его медиальная лопасть (сочленовный склерит) охватывает вершину плейрального столбика медиально (т.е. изнутри), а латеральная лопасть (собственно крыло) закрывает вершину плейрального столбика латерально (т.е. снаружи) (рис. 10.13.1C). Тергит заднегруди несет поперечный шов, который вдается внутрь тела в виде гребня и укрепляет пару крыловых вестигиев. В отличие от среднегруди, на заднегруди плейральный столбик и плейральный шов хорошо развиты, плейральный шов не отделен от покрова и разделяет плейрит на эпистернум и эпимерон [несущий первое абдоминальное дыхальце – см. Calyptroptera (3)].

У среднегруди руки фурки [сближенные вершинами – см. Calyptroptera (2)] слиты вершинами (рис. 10.13.1B), так что образуют отверстие, в которое проходит нервная цепочка; фурки заднегруди остаются не слитыми (рис. 10.13.1C).

(5) Модификация последних сегментов брюшка самки. У самки имаго VII уромер преобразован так, что его стернит налегает своими краями на тергит [в отличие от VII уромера самца и III–VI уромеров обоих полов, где, наоборот, тергит налегает на стернит – см. (1a)]; VIII уромер имеет очень большой тергит и очень маленький стернит [см. Calyptroptera (5)]; IX уромер весь уменьшен, полностью скрыт восьмым уромером, часто совсем утрачен. То же у куколки [см. (8)].

(6) Модификация гениталий самца. Гениталии самца имеют особое строение генитального тегмена [см. (6a)] и эдеагуса [см. (6b)].

(6 a) Генитальный тегмен (рис. 10.13.1A, D). Каждый базипарамер имеет аподему (называемую манубрий – manubrium), уходящую вперед, вглубь тела; вероятно, манубрии представляют собой две разделившиеся половины вентрального генитального югума [погруженного в тело – см. Calyptroptera (4)]. Тергит IX уромера слит с базипарамерами так, что на наружной латеральной поверхности шов между ними не выражен. Стернит IX уромера приобрел изогнутую Y-образную форму и подвижность: своим парным основанием он охватывает базипарамеры и подвижно сочленен с ними парой мыщелков так, что его узкая непарная вершина, поднимаясь, входит между базипарамерами. Каждый базипарамер имеет выступ, к которому прижимается телопарамер [сгибающийся в дорсальном направлении – см. Calyptroptera (4)], так что каждый парамер образует зажим наподобие клешни или полуклешни.

(6 b) Эдеагус (рис. 10.13.1E–F; Snodgrass 1946: Fig. 7–8, Pl. 18–21). Наружная часть эдеагуса несет непарную аподему, уходящую вперед, вглубь тела и лежащую дорсальнее погруженного вглубь тела эндофаллуса с семенным протоком (см. ниже). Дистальная часть эдеагуса глубоко вогнута, образуя камеру, открытую на вершине (т.е. сзади); от дна этой камеры в дистальном направлении (т.е. назад) отходит более узкий трубчатый вырост с отверстием на вершине – внутренняя трубка эдеагуса; внутренняя трубка бывает недлинной и в этом случае целиком помещается внутри камеры (рис. 10.13.1E–F), либо длинная и тогда выступает из камеры наружу. По бокам от внутренней трубки внутри камеры эдеагуса обычно причленена пара крючков, двигающихся мощными мышцами. От вершинного отверстия внутренней трубки вглубь ее уходит канал, который переходит в длинный эндофаллический мешок, уходящий далеко вперед вглубь брюшка; в эндофаллическом мешке помещается почти такой же длинный трубчатый эндофаллус; он начинается от дна мешка, тянется внутри мешка назад и несколько не достигает основания внутренней трубки эдеагуса. Семенной проток проходит внутри эндофаллуса и открывается на его вершине, т.е. внутри эндофаллического мешка в глубине тела. Эндофаллус шире, чем канал во внутренней трубке эдеагуса, поэтому при копуляции он не выдвигается наружу. Помимо эндофаллуса от дна эндофаллического мешка отходит пара длинных тонких склеротизованных прутьев; в покое эти прутья лежат внутри мешка параллельно эндофаллусу, а их вершины находятся рядом с половым отверстием на вершине эндофаллуса. При копуляции сперма попадает из полового отверстия на вершины прутьев, прутья выдвигаются из канала внутренней трубки эдеагуса и проникают в половые пути самки. Эндофаллический мешок вместе с эндофаллусом и парой прутьев имеет изогнутую форму, его передний конец (т.е. тот конец, который погружен вглубь тела и от которого начинаются эндофаллус и прутья) спирально загнут дорсально-назад.

(7) Строение личинки (рис. 10.13.3A). Ноги личинки [исходно вестигиальные – см. Enteracantha (4)] полностью утрачены (неуникальная апоморфия – см. Указатель признаков [2.38]). Туловище длинное, цилиндрическое; снабжено длинными крепкими щетинками, направленными назад; на X сегменте брюшка [последнем – см. Hexapoda (8)] вентральнее анального отверстия имеется пара безмышечных выростов – ложноножек, или пигоподов [см. Metabola (1A)]; на других сегментах туловища ложноножек нет. Глаза личинки [исходно вестигиальные – см. Metabola (1Ca)] полностью утрачены (Gilbert 1994). В отличие от имаго [см. (1b)], у личинки ротовой аппарат сохраняет грызущие мандибулы и имеет маленькие неспециализированные максиллы и нижнюю губу. 

 Личинка имеет 3 возраста; у отдельных видов число возрастов сокращено до 2 (Зацаринина 1972) [см. Metabola (1A) и Указатель признаков [5.16]: табл. G]. 

У личинок I–II возрастов все трахеостии не функционируют; у личинки III возраста  обычно функционируют обе пары грудных дыхалец и все 8 пар брюшных дыхалец [см. Amyocerata (2)]. В этом отношении Aphaniptera отличаются от большинства насекомых с полным превращением, у которых трахеостии второй грудной пары личинки не функционируют в качестве дыхалец [см. Metabola (3)].

(8) Строение куколки. В отличие от других Enteracantha, куколка не имеет мандибул (рис. 10.13.3E) [как и имаго – см. (1b)], неподвижна до самого выхода имаго и соответствует типу «pupa adectica exarata» [см. Metabola (1Bb)]. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [5.24]). Антенны куколки вложены в усиковые ямки (рис. 10.13.3E–F) [как у имаго в покое – см. (3)]. Куколка находится в коконе, образованном шелковой нитью [выделяемой лабиальными железами личинки – см. Mecopteriformia (3)] с приклеенными к ней частицами почвы.

У куколок некоторых блох среднегрудь несет пару небольших латеральных отростков, при этом на заднегруди подобные отростки отсутствуют (рис. 10.13.3B). Высказывалось предположение, что эти отростки представляют собой вестигии передних протоптеронов, что связывали с представлением о родстве блох с Diptera (см. «Систематическое положение» II). При развитии куколки в имаго куколочные отростки среднегруди преобразуются в задние части имагинальных плейритов, из чего следует, что они не гомологичны протоптеронам и крыльям (Poenicke 1969).

Размеры. Длина тела 0,5–5 мм (у самок некоторых видов при созревании яиц – до 16 мм).

Геологический возраст. Палеоген – ныне. Ископаемые блохи известны лишь из балтийского янтаря; они относятся к Palaeopsylla/g, представленному в современной фауне.

Помимо настоящих блох известны некоторые мезозойские насекомые, предположительно считающиеся близкими к блохам – позднемеловая Tarwinia australis Jell & Duncan 1986, раннемеловой Saurophthirus longipes Ponomarenko 1976 и позднеюрская Strashila incredibilis Rasnitsyn 1992 (Rasnitsyn & Quicke 2002). Это бескрылые насекомые с крупными цепкими ногами, на основании чего предполагают, что они паразитировали на позвоночных. У Saurophthirus longipes и Strashila incredibilis тело уплощено дорсовентрально (в отличие от блох, у которых тело уплощено латерально). Синапоморфией этих ископаемых насекомых с блохами считаются сравнительно короткие четковидные антенны; однако их антенны не имеют модификации, характерной для блох [см. Aphaniptera (3)].

Состав и распространение. Около 2 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Систематическое положение Aphaniptera. Помимо принятого здесь отнесения Aphaniptera к Enteracantha-Calyptroptera, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Aphaniptera и Condylognatha в таксон Ryngota Fabricius 1775 (non Rhynchota Burmeister 1835). В XIX веке этот таксон был отвергнут, т.к. противоречит представлению о голофилии Metabola. Однако позже некоторые авторы усматривали сходство в строении ротовых аппаратов Aphaniptera и Condylognatha, полагая, что у блох, как и у Condylognatha, максиллярные стипесы находятся снаружи, а максиллярные лацинии очень подвижны относительно стипесов и способны втягиваться внутрь головы (Matsuda 1965). Однако тот членик, который принимали за стипес у блох, на самом является первым члеником щупика, так что названного сходства ротовых аппаратов у этих насекомых нет [см. Aphaniptera (1b)].

II. Объединение Aphaniptera и Diptera в таксон Dipteroidea Escherich 1914 {syn.circ.: Haustellodea Boudreaux1979b}. Предполагаемыми апоморфиями Dipteroidea являются следующие.

(1) У имаго имеется колюще-сосущий кровососательный ротовой аппарат, в котором функцию прокалывающих стилетов выполняют мандибулы и верхняя губа. Однако стилеты, принимавшиеся за мандибулы у блох, на самом деле оказались максиллярными лациниями [см. Aphaniptera (1b)]. В отличие от блох, у двукрылых мандибулы исходно входят в состав кровососательного хоботка, а гипофаринкс со слюнным протоком исходно достигает вершины этого хоботка [ср.: Diptera (1A)].

(2) Наличие лишь одной пары крыльев. Вывод о том, что крылатые предки блох имели лишь переднюю пару крыльев, делается на основе наличия у куколки выростов, ошибочно принимавшихся за вестигии передних протоптеронов [см. Aphaniptera (8)]. В отличие от Diptera и других переднемоторных насекомых, у блох тергит заднегруди не уменьшен, а заднегрудь сохраняет подвижность относительно среднегруди [см. Aphaniptera (1a)].

(3) Отсутствие ног у личинки [см. Aphaniptera (7); ср.: Diptera (3)]. То же у многих других личинок насекомых с полным превращением [см. Metabola (1Abδ)].

III. Объединение Aphaniptera и Elytrophora. Lameere (1900) и Семенов-Тянь-Шанский (1904) считали блох произошедшими от жуков на основании наличия у блох и жуков одинакового стабильного числа члеников антенн, равного 11; при этом стебелек булавы блох считали не отдельным члеником, а частью первого членика 9-члениковой булавы [см. Aphaniptera (3); ср.: Elytrophora (2)].