X-1.3.4.2.2. Glossolepidoptera Kluge 2005 – хоботные бабочки

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Mecopteriformia Amphiesmenoptera 
Lepidoptera Glossolepidoptera)

(рис. 10.16.2) 

Ранг. Обычно подотряд, иногда отряд.

Название. При первом описании этого таксона Паккард (Packard 1895) предложил для него название Haustellata; одновременно с этим он предположил, что название Haustellata в будущем может быть отвергнуто как преоккупированное, и на этот случай в той же работе опубликовал заменяющее его название Glossata. В современной литературе название Glossata является наиболее широко признанным для данного таксона. Однако название Glossata, также как и Haustellata, является преоккупированным, причем в случае с названием Glossata омонимами оказываются названия близких по циркумскрипции таксонов, что приводит к недоразумениям. 

Старшее название Glossata Fabricius 1775 является циркумскриптным синонимом названия Lepidoptera (см. выше). Фабрициус (Fabricius 1775) объединял в класс Glossata всех бабочек, в том числе зубатых молей (под видовыми названиями «Tinea calthella» и др.). Несмотря на то, что исходный диагноз таксона Glossata сводится к тому, что «Os palpis linguaque spirali», для отдельных родов в составе Glossata указано, что хоботок («lingua») может быть укороченным или мембранозным, а в диагнозе рода Tinea (куда, кроме прочего, помещены зубатые моли) хоботок не упоминается. Таким образом, отнесение зубатых молей к Glossata следует считать не результатом ошибки (как в случае с отнесением Линнеем белокрылок к Lepidoptera), а осознанным действием.

Следовательно названия Glossata Fabricius 1775 и Glossata Packard 1895 различаются по исходным циркумскрипциям, т.е. являются омонимами. В связи с этим название Glossata Packard 1895 заменено на новое название Glossolepidoptera.

Аутапоморфии Glossolepidoptera

(1) Хоботок. У имаго ротовой аппарат уникального строения, представляет собой трубчатый сосущий хоботок (antlia), образованный только галеами максилл, сцепленными друг с другом по всей длине.

У каждой максиллы [см. Hexapoda (2)] лациния утрачена, а галеа сильно удлинена и образует половину хоботка. Кутикула галеи состоит из многочисленных мелких склеротизованных пластинок, соединенных эластичной мембраной, что позволяет хоботку сворачиваться и распрямляться. На той стороне галеи, которая обращена медиально, имеется желоб, служащий половиной пищевого канала хоботка; дно этого желоба  армировано поперечными С-образными склеротизованными пластинками, поддерживающими его форму. Оба края этого желоба (дорсальный и вентральный) по всей длине несут продольные ряды часто расположенных зубцевидных или лепестковидных кутикулярных выростов, благодаря которым левая и правая галеи сцепляются друг с другом, и два желоба образуют один трубчатый канал. Форма и расположение сцепочных выростов бывают такими, что сцепленные ими галеи способны скользить одна вдоль другой, не расцепляясь. В покое хоботок свернут спиралью, загибаясь вниз и назад, а в функционирующем состоянии он распрямляется. Распрямление хоботка происходит благодаря нагнетанию в галеи гемолимфы, а сворачивание происходит пассивно, благодаря консистенции покровов. У большинства бабочек внутри галей, образующих хоботок, имеются особые мышцы – либо продольные (у недитризных чешуекрылых), либо многочисленные косые (у Ditrysia – см. ниже, Neolepidoptera: «Классификация»); эти мышцы могут способствовать распрямлению или сворачиванию хоботка (Scoble 1992). Возможно, наличие внутренних мышц хоботка является не аутапоморфией Glossolepidoptera, а аутапоморфией более частного таксона Myoglossata (см. ниже, Palaeolepidoptera: «Статус и классификация»).

Максиллярный щупик подвергается большей или меньшей редукции, у большинства представителей утрачен; у некоторых примитивных представителей он развит и сохраняет все пять члеников, но в таком случае у него по крайней мере утрачена мышца между 2-м и 3-м члениками [малоподвижно соединенными – см. Lepidoptera (3)].

Мандибулы у имаго всех Glossolepidoptera нефункционирующие, часто сильно редуцированы. Несмотря на это, у имаго могут сохраняться нефункционирующие мандибулярные мышцы; это относится и к представителям, имеющим активно подвижные мандибулы на стадии куколки [см. ниже, Palaeolepidoptera (1)], и к представителям со склеенными куколками [см. ниже, Neolepidoptera (1)]. 

Нижняя губа обычно вестигиальная; лишь лабиальные щупики хорошо развиты, крупные, сохраняют исходное 3-члениковое строение [как у всех Lepidoptera – см. Hexapoda (3с)].

В отличие от имаго, у личинки ротовой аппарат грызущий, с развитыми мандибулами [см. Amphiesmenoptera (12)]; личиночная максилла имеет обычное строение, с лацинией, короткой галеей и коротким 5-члениковым щупиком; в случае, если имаго имеет развитый хоботок, при линьке личинки на куколку ее галеа многократно удлиняется (рис. 10.16.2D–E). 

У куколок разных таксонов неподвижный хоботок, образованный сомкнутыми галеами, либо распрямлен и вытянут вдоль тела (рис. 10.16.2E), либо свернут спиралью подобно положению покоя у имаго.

Таким образом, в ротовом аппарате имаго Glossolepidoptera действующими элементами являются только галеи максилл, образующие простой трубчатый хоботок. Этот ротовой аппарат пригоден для сосания таких жидкостей, которые можно достичь без прокалывания покровов. Судя по всему, хоботок возник как приспособление для питания нектаром на цветках покрытосемянных растений. Исходно имаго Lepidoptera связаны с цветками, поскольку Protolepidoptera также питаются на цветках, используя свой грызущий ротовой аппарат для поедания пыльцы (см. выше); Glossolepidoptera полностью перешли с питания пыльцой на питание нектаром. В результате этого большинство Glossolepidoptera во взрослой стадии ограничиваются углеводным питанием и не пополняют запас белка; яйца они откладывают только за счет белковых запасов, накопленных при личиночном питании. 

В связи с утратой имагинального белкового питания многие Glossolepidoptera совсем утратили способность питаться во взрослом состоянии, и их хоботок редуцирован [афагия имаго встречается и в других таксонах крылатых насекомых – см. Pterygota (4Cc]. У некоторых непитающихся бабочек самки утратили способность к передвижению: их крылья уменьшены или вообще утрачены, иногда также утрачены и ноги; в отличие от самок, самцы этих видов сохраняют способность к полету, обеспечивающую встречу полов. Некоторые бабочки, наоборот, приобрели способность пить с помощью хоботка жидкости, содержащие белки – например, вытекающий из растений сок, выделения животных или разлагающиеся останки. У некоторых бабочек, относящихся к Calpe/f=Calyptra/g, хоботок модифицирован так, что может прокалывать кожуру фруктов; самцы некоторых видов этого таксона прокалывают кожу копытных животных и сосут кровь (Scoble 1992).

(2) Прядильный отросток. У личинки вершина нижней губы, слитой с гипофаринксом, вытянута в особый непарный подвижный прядильный отросток, так что отверстие шелкоотделительной железы [см. Mecopteriformia (3)] открывается на его вершине (рис. 10.16.2A). Явственно развитый прядильный отросток имеется у всех открытоживущих личинок Glossolepidoptera, но отсутствует у некоторых скрытоживущих личинок ранних возрастов, питающихся соком растений (Hinton 1958).

Геологический возраст. Юра – ныне (Rasnitsyn & Quicke 2002). 

Классификации Glossolepidoptera. Здесь мы принимаем деление Glossolepidoptera на плезиоморфон Palaeolepidoptera и голофилетический таксон Neolepidoptera; о других классификациях – см. ниже, Palaeolepidoptera: «Статус и классификация».

Glossolepidoptera, или Papilio/fg4

1. Плезиоморфон Palaeolepidoptera, или Eriocrania/fg1

2. Neolepidoptera, или Papilio/fg5