(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Mecopteriformia Amphiesmenoptera)

(рис. 10.15.1–10.16.2)
(рис. 10.15.1, 10.15.2A–C, 10.15.2D–F, 10.15.3, 10.15.4, 10.16.1, 10.16.2)

Ранг. Обычно надотряд или таксон, промежуточный между отрядом и надотрядом.

Аутапоморфии Amphiesmenoptera

(1) Модификация шейных склеритов. У имаго латеральные цервикальные склериты [причлененные к голове и плейриту переднегруди – см. Pterygota (2)] имеют характерную форму: их задне-вентральные углы вытянуты по направлению к стерниту переднегруди и навстречу друг другу (рис. 10.16.1); иногда цервикальные склериты сочленены этими углами со стернитом и/или друг с другом.

(2) Хетосемы. У имаго на голове и груди имеются щетинконосные бородавки, или хетосемы (chaetosemata) – склеротизованные выпуклости, густо покрытые длинными щетинками (рис. 10.15.1E, 10.16.1). Голова может нести 1 или 2 пары бородавок, расположенных на дорсальной стороне. Пронотум укорочен и может нести 1 или 2 пары бородавок, образующих один поперечный ряд. У большинства Lepidoptera пара бородавок пронотума преобразована в патагии (patagia) – крупные мембранозные лопастевидные придатки. Бородавки бывают развиты также на мезонотуме, на метанотуме и на сочленовной мембране заднегруди позади-вентральнее субалярного склерита. Иногда некоторые или все бородавки утрачены. Помимо Amphiesmenoptera, щетинконосные бородавки на голове и переднегруди имеются у некоторых других насекомых, но иначе расположены: в частности у Dilar/fg (см. Birostrata: «Классификация») на голове имеются три щетинконосные бородавки, а на пронотуме имеются две пары щетинконосных бородавок, не образующие единого поперечного ряда (рис. 10.4.1).

(3) Модификация птероторакса. У имаго птероторакс [с наклонными плейритами и выраженной криптостернией – см. Eumetabola (3)] имеет некоторые особые черты строения (Kristensen 1984). В частности, на среднегруди и на заднегруди имеется по паре V-образно расходящихся склеротизованных полос, каждая из которых соединяет задний край стернита с задним краем эпимерона того же сегмента. Из-за того, что эти склеротизованные участки покрова большей частью скрыты на дне межсегментарных складок, некоторые авторы ошибочно принимают их за дополнительные ветви фурки, т.е. за внутренние аподемы. На заднегруди некоторых чешуекрылых ветви фурки [т.е. парные аподемы, отходящие от стернита – см. Pterygota (3)] своими вершинами срастаются с этими склеротизованными полосами.

(4) Щетинки на крыльях. Крылья густо покрыты щетинками, расположенными не только на продольных жилках, но и на мембране; на поперечных жилках щетинки отсутствуют. Неуникальный признак [см. Pterygota (4Ae)]. У ручейников щетинки большей частью сохраняют обычное строение, так что крылья выглядят волосистыми; у бабочек щетинки преобразованы в чешуйки [см. ниже, Lepidoptera (1)]. Название «Amphiesmenoptera» (от αμφιεσμα – одежда) связано с этим покровом на крыльях. В отличие от большинства Pterygota, у которых после формирования крыла гиподерма в крыловой мембране исчезает, у Amphiesmenoptera, особенно у Trichoptera, гиподерма мембраны может сохраняться почти всю жизнь.

Микротрихии, расположенные на мембране крыла [см. Metapterygota (1)], вестигиальные: вместо обычных 10–20 мк они у Trichoptera не более 5 мк, а у Lepidoptera не более 2 мк или совсем утрачены.

(5) Особенности жилкования и формы крыльев. Исходным для Amphiesmenoptera является то, что на клавусе переднего крыла [см. Neoptera (1b)] ваннальные жилки в своей дистальной части идут параллельно заднему краю крыла и впадают в посткубитальную жилку, образуя две последовательные анальные петли: V₂ (= A₃) впадает в V₁ (= A₂), а V₁ впадает в Pcu (= A₁) (рис. 10.15.1A). Возможно, дистальные части ваннальных жилок по своему происхождению являются поперечными жилками, тогда как истинные дистальные части этих жилок, исходно впадавшие в край крыла, обычно утрачены; лишь у некоторых Trichoptera (Philopotamus/fg и Polycentropus/fg) сохраняется отрезок V₂, выходящий на край крыла. Югум [выступающая инверталярная область переднего крыла – см. Metabola (4)] исходно имеет форму длинного зубца, резко выступающего назад-дистально (рис. 10.15.1A, 10.16.1). У многих Lepidoptera и Trichoptera анальные петли и выступающий зубцевидный югум вторично утрачены. 

У всех Amphiesmenoptera передние и задние крылья различаются по жилкованию [см. Metabola (4)]. В отличие от переднего крыла, на заднем крыле ваннальные жилки впадают в задний край крыла. На переднем крыле жилка M исходно образует 4 ветви, на заднем крыле M образует лишь 3 ветви. Проксимальная нигма между жилками M и Cu₁ бывает развита только на переднем крыле, тогда как дистальная нигма между ветвями RS бывает развита на крыльях обеих пар (рис. 10.15.1A–B) [см. Metabola (5)]; нигмы имеются только у Trichoptera, но утрачены у всех бабочек, крылья которых исходно покрыты чешуйками [см. ниже, Lepidoptera (1)].

В остальном жилкование преклавальной области бывает сходным на передних и задних крыльях: исходно и на переднем, и на заднем крыле жилка RS два раза делится дихотомически, образуя 4 ветви, а жилка Cu образует 2 ветви; места разветвлений жилок RS, M и Cu обычно соединены между собой постоянными поперечными жилками, благодаря чему на крыле имеются замкнутые ячейки характерной формы (рис. 10.15.1A–B, 10.16.1). У некоторых ручейников и бабочек жилкование упрощено, и часть эти жилок утрачена.

Несмотря на различия передних и задних крыльев, исходно крыловой аппарат Amphiesmenoptera бимоторный, т.е. передние и задние крылья не сцеплены и работают самостоятельно. У некоторых ручейников и некоторых бабочек независимо возникла переднемоторность и сцепка задних крыльев с передними [см. ниже, Trichoptera (5) и Neolepidoptera: «Классификация»: Frenatae].

(6) Абдоминальные железы. У имаго обоих полов в брюшке исходно имеется пара феромонных желез, каждая из которых снабжена резервуаром, образованным впячиванием покровов V стернита брюшка и выстланным тонкой кутикулой. Пара протоков, идущих от этих резервуаров, открывается парой отверстий на V стерните брюшка, а сами резервуары могут находиться впереди от них и примыкать к покровам IV стернита брюшка. У самок покровы IV стернита брюшка в местах примыкания резервуаров образуют пару пятен с пористой кутикулой, через которую также может выделяться феромон.

Среди Trichoptera железы пятого уромера имеются во многих таксонах, но у некоторых ручейников они имеют упрощенное строение или утрачены. 

Среди Lepidoptera железы пятого уромера или их производные имеются только в немногих примитивных таксонах. Среди Protolepidoptera они обнаружены у Aglossata, Heterobathmia/fg и Sabatinca/g, но отсутствуют у Micropterix/fg (sine Sabatinca) (см. Protolepidoptera: «Статус и классификация»). Среди Palaeolepidoptera они обнаружены у Lophocorona/fg и Eriocrania/fg2 (sine Acanthopteroctetes) (см. Palaeolepidoptera: «Статус и классификация»). Железы с пористой кутикулой на IV уромере, но без отверстий на V уромере, имеются также у самок некоторых Aculeatae. У всех Ditrysia эти железы утрачены и функционально замещены феромонными железами иного происхождения.

Подробнее см.: Ivanov & Melnitsky 2002, Djernaes & Sperling 2011.

Признаки Amphiesmenoptera неясного филогенетического значения

(7) Срединные шпоры на голени. У имаго и куколки на каждой ноге, помимо пары первичных апикально-внутренних гиподермосодержащих шпор [см. Neoptera (4) и Metabola (1Cc)] обычно имеются такие же гиподермосодержащие шпоры посередине голени – срединно-внутренние шпоры: на передней голени бывает лишь одна срединно-внутренняя шпора (т.е. всего имеется до 3 шпор), на средней и задней голени бывает по две срединно-внутренние шпоры, (т.е. всего имеется до 4 шпор). Срединно-внутренние шпоры имеют такое же строение, как и апикально-внутренние, и при превращении куколки в имаго также линяют (рис. 10.15.4B–E).

Единственная срединно-внутренняя шпора передней голени развита у части Trichoptera, а у бабочек превращена в эпифиз [см. ниже, Lepidoptera (4)]. Две срединно-внутренние шпоры на средней и задней голени развиты у части Trichoptera и у Lepidoptera-Aglossata, а на задней голени – у многих других Lepidoptera (рис. 10.16.1).

Помимо Amphiesmenoptera, такие же парные срединно-внутренние шпоры голени имеются у некоторых примитивных перепончатокрылых [ср.: Hymenoptera (12)].

(8) Парные парамеры. В генитальном аппарате самца парамеры [см. Metabola (6)] порознь подвижно причленены к IX сегменту брюшка и не соединены между собой ни дорсальным, ни вентральным югумами; при этом могут сохраняться мышцы, идущие изнутри парамеров к основанию пениса (рис. 10.1.4C). Таким образом, парамеры одновременно выполняют две функции: служат и хватательными придатками, и опорой для мышц, выдвигающих пенис. У многих Trichoptera каждый парамер сохраняет разделение на два членика – базипарамер и телопарамер; при этом мышцы, идущие к основанию пениса, крепятся в базипарамере. У некоторых Trichoptera и всех Lepidoptera парамеры одночлениковые (рис. 10.16.1).

(9) Утрата яйцеклада. У самки первичный яйцеклад [см. Amyocerata (7)] полностью утрачен (неуникальная апоморфия – см. Указатель признаков [3.51]). С этим связаны следующие изменения в строении брюшка.

Генитальное отверстие у разных представителей занимает разное положение – от VIII до X уромера; иногда (у некоторых Trichoptera и некоторых Lepidoptera) генитальное отверстие объединено с анальным отверстием, образуя клоаку; при этом последний (X) уромер бывает явственно развит (у некоторых Trichoptera и Protolepidoptera s.str.) или редуцирован (у многих Lepidoptera). У Exoporia и Ditrysia произошло разделение генитального отверстия на переднее копулятивное и заднее яйцеводное (см. ниже, Neolepidoptera: «Классификация»).

У многих Amphiesmenoptera VIII и IX уромеры несут внутренние аподемы, направленные вперед; при помощи мышц, крепящихся к этим аподемам, конец брюшка, несущий яйцеводное отверстие, может выдвигаться назад и использоваться в качестве вторичного яйцеклада. Аподемы VIII и/или IX уромеров встречается в разных таксонах в составе Trichoptera и Lepidoptera; среди Lepidoptera они имеются у Aglossata, Palaeolepidoptera и Frenatae, но отсутствуют у Micropteryx/fg (incl. Sabatinca), Heterobathmia/fg и Exoporia. По мнению некоторых авторов, наличие аподем является аутапоморфией Amphiesmenoptera, а их отсутствие у части представителей является результатом редукции (Ivanov 2002); согласно другой точке зрения, аподемы независимо возникли в разных группах ручейников и бабочек в связи с отсутствием у них первичного яйцеклада (Кузнецов и Стекольников 2001).

(10) Pupa dectica. Куколка исходно с подвижными мандибулами – «pupa dectica»; куколка такого типа имеется у большинства ручейников [см. ниже, Trichoptera (1b)] и у наиболее примитивных чешуекрылых – Protolepidoptera и Palaeolepidoptera; в голофилетическом таксоне Neolepidoptera (куда относится бóльшая часть чешуекрылых) куколка преобразована в склеенную (pupa conglutinata) и утратила подвижность всех придатков, в том числе мандибул [см. ниже, Neolepidoptera (1)]. Судя по тому, как происходит развитие куколочных мандибул у изученного вида ручейников, можно предположить, что исходная куколка Amphiesmenoptera относится к типу «pupa neodectica» [см. Metabola (Bb)]. У куколок некоторых примитивных чешуекрылых мандибулы имеют необычайно крупный размер и особое строение, что является либо аутапоморфией чешуекрылых, либо аутапоморфией более дробного таксона [см. ниже, Lepidoptera (5)].

Наличие или отсутствие действующих мандибул у куколки и никак не связано с наличием грызущих мандибул у личинки [см. (12)], а также не связано с наличием или отсутствием действующих мандибул у имаго: среди таксонов, имеющих действующие куколочные мандибулы (Trichoptera, Protolepidoptera и Palaeolepidoptera) действующие имагинальные мандибулы имеются только у Protolepidoptera, но отсутствуют у Trichoptera и Palaeolepidoptera; среди таксонов, не имеющих на стадии имаго действующих мандибул (Trichoptera и Glossolepidoptera), действующие куколочные мандибулы имеются у Trichoptera и Palaeolepidoptera, но отсутствуют у Neolepidoptera [см. ниже, Trichoptera (1b), Lepidoptera (5), Protolepidoptera (1), (2), Glossolepidoptera (1), Palaeolepidoptera (2), Neolepidoptera (1)].

(11) Определение пола и особенности хромосом. Самец гомогаметный (т.е. имеет диплоидный набор хромосом, состоящий из двух одинаковых гаплоидных наборов), а самка гетерогаметная (т.е. имеет диплоидный набор, в котором один гаплоидный набор такой же как у самца, а другой отличается отсутствием одной хромосомы или заменой ее на особую половую хромосому). У большинства других насекомых, как и у большинства других животных, наоборот, самка является гомогаметной, а самец гетерогаметным или гаплоидным.

Хромосомы голокинетические [см. Eucaryota (2c)]. У самок мейоз, происходящий при оогенезе (т.е. при образовании яйцеклеток) ахиазматический: соединившиеся попарно гомологичные хромосомы не образуют хиазмы (перекрестья), а лежат параллельно друг другу; в отличие от них, у самцов при сперматогенезе происходит нормальный хиазматический мейоз – т.е. хромосомы образуют хиазмы (Wolf 1994, Кузнецова & Грозева 2010).

Плезиоморфии Amphiesmenoptera

(12) Грызущие мандибулы. Мандибулы всегда сохраняют грызущую функцию  по крайней мере у личинок [о модификации максилл и нижней губы – см. Mecopteriformia (1), (2), (3)]. Личинки ручейников [водные – см. ниже, Trichoptera (1)] питаются детритом или хищничают; большинство личинок бабочек фитофаги [см. ниже, Lepidoptera (6)]. В отличие от личинок, у большинства имаго мандибулы нефункционирующие или утрачены, а ротовой аппарат приспособлен для сосания жидкой углеводной пищи [см. ниже, Trichoptera (4) и Glossolepidoptera (1)]. Однако у примитивных представителей чешуекрылых имагинальный ротовой аппарат сохраняет грызущую специализацию с действующими мандибулами [см. ниже, Protolepidoptera (1) и рис. 10.16.1]. Это говорит о том, что редукция имагинальных мандибул произошла независимо у ручейников и у хоботных бабочек.

(13) Ноги личинки. Личиночная нога [утратившая эволюционную корреляцию с имагинальной – см. Metabola (1Ccα)] может сохранять все членики – тазик, вертлуг, бедро, голень, лапку [одночлениковую – см. Metabola (1Ccα)] и претарсус [в виде одного коготка – см. Mecopteriformia (4)] с полным набором мышц, исходным для ног насекомых [см. Hexapoda (5a)]. У всех ручейников ноги личинки сравнительно длинные [см. ниже, Trichoptera (2) и рис. 10.15.1С]; у большинства чешуекрылых ноги гусеницы сильно укорочены, но также с полным набором члеников и мышц (рис. 10.16.2C); лишь у некоторых чешуекрылых ноги личинки имеют упрощенное строение или утрачены. 

В этом отношении Amphiesmenoptera отличаются от скорпионниц, у которых личиночные ноги всегда лишены по крайней мере дистальной половины [ср.: Enteracantha (4)]. Существует широко распространенное мнение, что Amphiesmenoptera произошли от парафилетического таксона Mecaptera – скорпионницы (см. Enteracantha: «Классификации» I); однако судя по тому, что личиночные ноги Amphiesmenoptera сохраняют исходное строение, утраченное личиночными ногами скорпионниц, Amphiesmenoptera не могли произойти из скорпионниц.

Геологический возраст. Ранняя пермь – ныне (рис. 2.2). Наиболее древней группой, относимой к Amphiesmenoptera, является пермский таксон Permotrichoptera (см. «Классификации»).

Систематическое положение Amphiesmenoptera. Помимо принятого здесь отнесения Amphiesmenoptera непосредственно к Mecopteriformia, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Amphiesmenoptera и Mecaptera в таксон Lepidopteroidea (см. Enteracantha: «Систематическое положение» III).

II. Объединение Amphiesmenoptera, Mecaptera и Diptera в таксон Mecopteria или Panmecoptera (см. Mecopteriformia: «Классификации»).

Статус Amphiesmenoptera. В классификациях XVIII–XIX веков было принято рассматривать ручейников отдельно от чешуекрылых и объединять Trichoptera с другими насекомыми в тот или иной парафилетический или полифилетический таксон – Neuroptera Linnaeus 1758, Mandibulata Clairville 1798, Dacnostomata Westwood 1839, Phyloptera Packard 1883, Menognatha Brauer 1885 и др. Начиная с середины XX века представление о родстве Lepidoptera и Trichoptera стало общепринятым.

Классификации Amphiesmenoptera. Таксон Amphiesmenoptera делится на два подчиненных таксона, которым принято придавать ранги отрядов – чешуекрылые (Lepidoptera) и ручейники (Trichoptera). Некоторые авторы вместо этого выделяют три таксона равного ранга, поскольку помещают таксон Protolepidoptera (= Zeugloptera) не в состав отряда Lepidoptera, а придают ему ранг отряда, равный рангу таксонов Glossolepidoptera (под названием «Lepidoptera» sensu Chapman 1917) и Trichoptera.

Помимо Lepidoptera и Tcrichoptera, к Amphiesmenoptera относятся вымершие таксоны неясного систематического положения. Пермский таксон Permotrichoptera Martynova 1958 {nom.typ.: Protomerope/f=Platychorista/g [fg:1926]; nom.typ.orig.: Microptysma/fg [fg:1958]} известен преимущественно по крыльям и имеет на переднем крыле две анальные петли [см. Amphiesmenoptera (5)]; его либо условно относят к Trichoptera, либо считают не относящимся ни к Trichoptera, ни к Lepidoptera. Из бирманского янтаря (датируемого поздним мелом) описаны виды, не относящимся ни к Trichoptera, ни к Lepidoptera и объединяемые в таксон Tarachoptera Mey et al. 2017 {nom.typ.: Tarachocelis/fg [fg:2017]}.  

Amphiesmenoptera делятся на Trichoptera и Lepidoptera (с. 000). 

Amphiesmenoptera, или Papilio/fg2

1. Trichoptera, или Phryganea/fg1

2. Lepidoptera, или Papilio/fg3

2.1. Плезиоморфон Protolepidoptera, или Micropterix/fg1

2.2. Glossolepidoptera, или Papilio/fg4

2.2.1. Плезиоморфон Palaeolepidoptera, или Eriocrania/fg1

2.2.2. Neolepidoptera, или Papilio/fg5