VIII-1.2.2.1.B-1.2.2.2. Isoptera Brullé 1832 – термиты

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Rhipineoptera Tegminoptera
Pandictyoptera Holopandictyoptera Cryptovipositoria Oothecophora Isoptera)

(рис. 8.4.6)

Ранг. В XX веке – обычно отряд или подотряд; в XVIII–XIX веках – от рода до отряда.

Название. Исходно название Isoptera Brullé 1832 было опубликовано только во французском написании «Isoptères», без диагноза и без точного указания состава таксона; на стр. 66 (при обсуждении общей классификации насекомых) указано, что отряд «Isoptères» устанавливается для термитов («les Termes»); на стр. 100 той же публикации (в обсуждении нового отряда Dictyoptera) говорится, что отряд «Isoptères» объединяет термитов и эмбий («les Termites et ... Embie»). В конце XIX – начале XX века название Isoptera (с авторством Brullé) иногда использовали для таксона, включающего только термитов, а иногда для таксона, объединяющего термитов и эмбий. К настоящему времени утвердилась традиция использовать это название только для термитов.

Аутапоморфии Isoptera

(1) Социальность и симбионты. Все термиты являются эусоциальными насекомыми, т.е. живут семьями (колониями), в которых особи разделяются на касты: это репродуктивные касты (первичные репродуктивные особи, а иногда так же дополнительные репродуктивные особи) и бесплодные касты (солдаты и/или рабочие) [см. (1a)]; члены одной семьи живут в тесном контакте, постоянно обмениваясь кормом, симбиотическими микроорганизмами [см. (1b)] и некоторыми продуктами жизнедеятельности. В отличие от эусоциальных представителей Hymenoptera (у которых на касты разделяются только самки), у Isoptera и репродуктивные, и бесплодные касты представлены как самками, так и самцами. В то время как тенденцию к многократному образованию эусоциальности у перепончатокрылых объясняют гапло-диплоидным определением пола (ср.: Hymenoptera: «Классификации» III: Monotrocha), для термитов такое объяснение не подходит, поскольку у них пол определяется обычным XX/XY (в редких случаях XX/X0) способом. Судя по всему, эусоциальность возникла у Isoptera один раз и является аутапоморфией этого таксона.

(1 a) Структура колонии. Колония термитов обычно основывается одной парой первичных репродуктивных особей – самцом и самкой, которые у всех видов имеют развитые крылья и глаза; они способны летать, а после брачного полета обламывают крылья по плечевому шву [см. (4)] и закладывают гнездо. Эти репродуктивные самец и самка с обломанными крыльями (называемые царь и царица) периодически спариваются на протяжении всей жизни в гнезде (в отличие от эусоциальных Hymenoptera, где спаривание происходит только во время брачного полета). Развивающиеся из их яиц термиты дифференцируются на касты – это бесплодные бескрылые касты (остающиеся в гнезде и выполняющие в нем различные функции), первичная репродуктивная крылатая каста (покидающая гнездо и основывающая новые колонии) и иногда так же вторичные репродуктивные касты (остающиеся в гнезде и размножающиеся). По крайней мере самые молодые личинки (а у Metatermitidae также и личинки более старших возрастов) не способны самостоятельно питаться и их выкармливают другие особи колонии – псевдоэргаты либо рабочие (см. ниже). В выкармливании нуждаются так же царь и царица, поскольку они постоянно находятся в гнезде и не покидают его.

Наиболее специализированной из бесплодных каст является каста солдат. Она исходно имеется у Isoptera и присутствует у большинства видов (лишь у некоторых видов вторично исчезла). Солдаты, как правило, лишены протоптеронов (но у некоторых видов имеют протоптероны, подобно нимфам крылатых особей). По строению солдаты разных видов бывают значительно более разнообразны, чем имаго и рабочие; иногда имеется несколько разных каст солдат. Строение солдата, особенно его головы и мандибул, бывает различным образом специализировано и приспособлено для защиты гнезда: у солдат многих видов мандибулы сильно увеличены и видоизменены; иногда (у различных Kalotermes/fg) голова преобразована в крышку, замыкающую вход в гнездо; иногда (у некоторых Mesotermitidae и Metatermitidae) защитную функцию выполняет сильно развитая лобная железа [см. (8)], а мандибулы в некоторых случаях бывают вестигиальными. Из-за своей специализации солдаты не могут самостоятельно питаться, и их кормят псевдоэргаты либо рабочие. Солдаты к линькам неспособны, т.е. являются конечной стадией развития. Солдат всегда развивается в результате одной линьки из стадии, называемой белый солдат (или просолдат); белый солдат имеет морфологическое сходство с солдатом, но, в отличие от солдата, его покровы не склеротизованы и не пигментированы; в свою очередь, белый солдат может развиться в результате одной линьки из любой способной к линькам стадии или касты – из личинки, нимфы, псевдоэргата или рабочего.

Выкармливание репродуктивных особей, личинок и солдат, а также строительство гнезда осуществляется либо ложнорабочими –  псевдоэргатами, либо особой кастой рабочих. Псевдоэргаты (pseudoergatai) – это личинки (без протоптеронов) или нимфы (с протоптеронами), которые способны линять, не развиваясь; в дальнейшем, продолжая свое развитие, они превращаются либо в плодовитых особей, либо в солдат. Каста рабочих рабочих (ergatai) имеется только у Metatermitidae и некоторых Hodotermes/fg. Рабочие отличаются от псевдоэргат тем, что неспособны превращаться в имаго плодовитой касты; рабочие либо являются последней стадией развития, либо могут линять, и при этом либо остаются рабочими, либо превращаются в солдат (через стадию белого солдата). Бескрылые псевдоэргаты и рабочие могут развиваться не только из бескрылых личинок, но и из нимф, имеющих протоптероны; в этом случае происходят регрессивные линьки, при которых протоптероны уменьшаются и исчезают.

У неплодовитых каст (солдат, рабочих и псевдоэргат) глаза и глазки развиты хуже, чем у репродуктивной касты, иногда отсутствуют.

Дополнительные репродуктивные особи встречаются нерегулярно и не у всех термитов. Это могут быть имаго, развившиеся в этом же гнезде и не покидавшие его (не отличающиеся по строению от первичных репродуктивных особей-основателей), либо неотенические нимфы с протоптеронами, либо неотенические личинки без протоптеронов, либо рабочие.

(1 b) Симбионты. Имеется тесная связь с определенными видами кишечных симбионтов и связанное с этим строение кишечника. Характерной особенностью кишечного тракта термитов является наличие в проктодеуме [т.е. в задней кишке, имеющей эктодермальное происхождение – см. Haemataria (1)] кишечного клапана, который имеет форму направленной назад мускулистой воронки и отделяет переднюю часть проктодеума (тонкую кишку) от следующего за клапаном расширенного отдела кишки – толстой кишки; благодаря кишечному клапану, находящиеся в толстой кишке симбиотические жгутиконосцы или бактерии не проникают в передние отделы кишечника. Те особи колонии, которые сами добывают пищу [псевдоэргаты или рабочие – см. (1)], выкармливают зависимых в питании особей колонии (репродуктивных особей, личинок и солдат) либо непосредственно пережеванной пищей, отрыгиваемой из зоба, либо выделениями лабиальных (слюнных) желез, либо содержимым задней кишки.

Исходной пищей для Isoptera является мертвая древесина, но многие виды вторично перешли на питание живыми частями растений, грибами или гумусом. Во всех случаях важным компонентом пищи термитов является целлюлоза. Организм термитов неспособен вырабатывать ферменты, расщепляющие целлюлозу, и целлюлоза усваивается только благодаря деятельности микроорганизмов – бактерий, грибов и жгутиконосцев. Хотя некоторые расщепляющие целлюлозу микроорганизмы обитают в окружающей среде и могут заглатываться термитами при питании, многие термиты способны существовать только при наличии особых симбиотических микроорганизмов, населяющих их толстую кишку.

Для систематики термитов интерес представляют некоторые жгутиконосцы, видимо являющиеся исходными кишечными симбионтами термитов; они имеются у низших термитов – Hemiclidoptera, Kalotermes/fg, Hodotermes/fg и Rhinotermes/fg. Это следующие таксоны жгутиконосцев: (1) Polymastix/fg [fg:1884] (incl. Oxymonas) – большая часть видов этого таксона является исключительно симбионтами низших термитов и древоядных тараканов Cryptocercus/fg; (2) Hypermastigina Grassi & Foà 1911 {nom.typ.: Lophomonas/fg [f:1880; g:1860]} – все представители этого таксона (более 70 видов) являются исключительно симбионтами низших термитов, Cryptocercus/fg и некоторых других тараканов; (3) отдельные группы в составе Trichomonas/fg [f:1918; g:1837]. Наличие этих жгутиконосцев позволяет низшим термитам (так же как и тараканам Cryptocercus/fg) усваивать целлюлозу из мертвой древесины. Особенностью жгутиконосцев, обитающих в кишечниках термитов, является отсутствие полового размножения (в отличие от жгутиконосцев, обитающие в кишечнике Cryptocercus/fg и других тараканов) и неспособность образовывать настоящие покоящиеся цисты; эти жгутиконосцы – анаэробионты, погибающие даже от низкой концентрации кислорода; такие уязвимые микроорганизмы могут поддерживать свое существование только передаваясь во время кормления непосредственно из задней кишки одного термита в рот к другому.

Поэтому имеется тесная связь между определенными таксонами хозяев и определенными таксонами симбионтов. Обычно микрофауна одного вида термитов содержит от 2 до 10 видов жгутиконосцев и очень постоянна в пределах вида; большинство видов жгутиконосцев способны обитать в кишечнике только одного или нескольких близких видов термитов, общее число видов жгутиконосцев из кишечников термитов составляет несколько сотен; во многих (но не во всех) случаях надвидовые таксоны жгутиконосцев связаны с определенными надвидовыми таксонами термитов.

Вышедшая из яйца личинка термита должна заразиться симбиотическими жгутиконосцами определенных видов от других особей своего вида. Во время линек кутикулярная выстилка задней кишки сбрасывается, и с ней выходят все жгутиконосцы (в отличие от тараканов Cryptocercus/fg, у которых во время линьки жгутиконосцы заползают в просвет между отделяемой внутренней выстилкой и эпителиальной стенкой кишки, откуда по окончании линьки вновь выходят в просвет кишки). После каждой линьки термиты должны заражаться симбионтами от других особей. Это возможно благодаря эусоциальному образом жизни термитов, при котором осуществляется трофоллаксис – непосредственный обмен заглоченной пищей между особями одной семьи.

У высших термитов (Metatermitidae) специфические симбиотические жгутиконосцы отсутствуют, а вместо них те же функции выполняют бактерии, населяющие толстую кишку. 

(2) Модификация антенн. Флагеллум антенны не сужается к вершине, нитевидный или четковидный, имеет постоянный последний членик с округлой вершиной; число члеников у имаго определенное (у различных видов – от 9 до 31) (рис. 8.4.6D). У личинок число члеников меньше и увеличивается с возрастом благодаря делению нескольких проксимальных члеников [как и у многих других насекомых – см. Amyocerata (1c)]. По форме антенн термиты отличаются от других Pandictyoptera, имеющих щетинковидные антенны. 

(3) Увеличенная голова. В отличие от тараканов, голова не закрыта переднеспинкой; голова крупная, в покое направлена прогнатно (в отличие от гипогнатного или опистогнатного положения покоя у большинства других Pandictyoptera); шейные склериты [см. Pandictyoptera (2)] особенно крупные, выступающие. Пронотум небольшой, не закрывает голову (в отличие от тараканов), но спереди сохраняет более или менее выступающую пластинку, налегающую на задний край головы (рис. 8.4.6D) [см. Pandictyoptera (3) и Holopandictyoptera (1)]. 

(4) Базальный шов крыла. Каждое крыло [см. (5)] имеет поперечный шов (называемый базальным, или плечевым швом), который отделяет небольшую проксимальную часть от остальной части крыла (рис. 8.4.6A, D). После брачного полета крыло отламывается по этому шву, и остается лишь проксимальный фрагмент крыла, называемый крыловой чешуйкой (рис. 8.4.6C). У переднего крыла чешуйка обычно крупнее, чем у заднего, иногда на заднем крыле плечевой шов недоразвит.

В отличие от термитов, у других насекомых, обламывающих себе крылья (это крылатая форма у зараптер и репродуктивная каста у муравьев), на крыльях нет специального базального шва, и их крылья отламываются либо неровной линией [ср.: Zoraptera (1a)], либо целиком.

(5) Гомономность крыльев. Крылья почти гомономные (с чем связано название «Isoptera»). Передние и задние крылья сходны между собой, сильно удлинены (значительно длиннее тела) (рис. 8.4.6D). Инверталярная лопасть заднего крыла [см. Tegminoptera (3)] сильно уменьшена и утратила способность складываться веерообразно (рис. 8.4.6B), так что при отведении крыла назад она целиком переворачивается, подгибаясь вниз (то же у Neoblattariae-Arhipidota). Такая инверталярная лопасть имеется только у Hemiclidoptera (представленных в современной фауне одним видом); у всех Cryptoclidoptera (куда входят все остальные термиты) инверталярная лопасть заднего крыла полностью утрачена, что увеличивает сходство заднего крыла с передним (рис. 8.4.6D). Клавус переднего крыла [см. Pandictyoptera (7)] помещается в пределах крыловой чешуйки [см. (4)] и обычно без жилок (рис. 8.4.6D); лишь у Hemiclidoptera сохраняется жилкование клавуса (рис. 8.4.6A).

Крылья обеих пар более или менее костализованы (в отличие от передних крыльев большинства тараканов): жилки Sc, RA (которая может иметь до 3 ветвей или не ветвится) и RS (которая может иметь несколько ветвей или не ветвится) склеротизованы и приближены к переднему краю, при этом RS обычно упирается в край крыла вблизи его вершины. Жилки M и Cu₁ обычно слабо склеротизованы, ветвятся, и их ветви упираются в задний край крыла (но у многих Kalotermes/fg жилка М склеротизована, приближена к RS и слабо ветвится или не ветвится). У большинства термитов (Cryptoclidoptera) жилка Cu₂ отсутствует, клавус вестигиальный, его жилки неясные или отсутствуют. В ходе эволюции термитов костализация увеличивалась: у Mesotermitidae и Metatermitidae жилки Sc и RA слиты с C; в результате этого по всему переднему краю крыла идет крепкая жилка C+Sc+RA, а параллельно ей крепкая неветвящаяся жилка RS.

Поперечные жилки отсутствуют; у Hemiclidoptera и Hodotermes/fg между продольными жилками имеется архедиктий – неправильная сеть мелких жилок [см. Pterygota (4Adγ)]. 

В покое крылья складываются плоско, полностью налегая друг на друга [см. Rhipineoptera (2)]. 

Предполагается, что гомономное строение крыльев является исходным для насекомых [см. Pterygota (4F)]; на основании этого некоторые авторы считали гомономное строение крыльев термитов плезиоморфией. Однако в данном случае гомономность крыльев является вторичной. У всех термитов в той или иной мере прослеживаются черты дифференциации крыльев, свойственной Pandictyoptera и Rhipineoptera в целом.

Даже если передние и задние крылья кажутся совершенно одинаковыми (у Metatermitidae), хотя бы в самом основании сохраняются различия: на переднем крыле клавальная борозда изогнута и клавус короче, а на заднем крыле клавальная борозда прямая и клавус длиннее; на переднем крыле RS начинается от основания крыла, а на заднем – от M [см. Rhipineoptera (1b)]. У более примитивных термитов (особенно у Hemiclidoptera) различия переднего и заднего крыла более резкие. 

(6) Утрата оотеки. Утрачена способность образовывать полноценную оотеку с килем, которая, вероятно, была исходно свойственна Oothecophora [см. Oothecophora (2)]. У наиболее примитивного вида термитов – Mastotermes darwiniensis – вестибулюм крупный, с мантией, как у Neoblattariae; яйца откладываются в тонкостенную оотеку без киля; в ней содержатся от 16 до 24 яиц, уложенных в два ряда, как у тараканов (Nalepa & Lenz 2000). У других термитов (Cryptoclidoptera) вестибулюм уменьшен или не выражен, оотека не образуется, и яйца откладываются поодиночке или кучками неправильной формы. При этом у термитов устойчиво сохраняется пара коллетериальных желез, открывающихся в вестибулюм [см. Cryptovipositoria (1)].

(7) Утрата фалломеров. Гениталии самца [см. Pandictyoptera (8)] редуцированы: семяизвергательный канал обычно открывается простым непарным отверстием на заднем крае IX стернита, в редких случаях на небольшом мембранозном выступе. В этом отношении Isoptera отличаются от Neoblattariae и Raptoriae, имеющих три развитых фалломера.

Признаки Isoptera неясного филогенетического значения

(8) Лобная железа. В голове имеется уникальное образование – лобная железа, которая открывается наружу непарным отверстием на лбу – фонтанелью. Лобная железа формируются при последней линьке и бывает развита только у имаго и солдат, а также у рабочих некоторых Metatermitidae [т.е. у дефинитивных каст – см. (1)]; у личинок, псевдоэргат и дополнительных половых особей на месте лобной железы имеется лишь утолщение гиподермы, а фонтанель отсутствует. У некоторых термитов (Hemiclidoptera, Kalotermes/fg и Hodotermes/fg) лобная железа и фонтанель не развиты у всех стадий и каст, но на месте лобной железы имеется утолщение гиподермы. У солдат некоторых представителей Fontanella (Mesotermitidae и Metatermitidae) лобная железа способна под действием мандибулярных мышц выбрасывать клейкий (но не ядовитый) секрет, что используется ими для защиты гнезда от посторонних насекомых. 

(9) Деконсервация строения ног. Если исходить из предположения, что термиты произошли от предка, относящегося к настоящим тараканам (см. Neoblattariae: «Статус»), то  следует сделать вывод, что у термитов произошла деконсервация некоторых черт в строении ног. 

Тогда как у всех тараканов тазики средних и задних ног имеют продольный дуговидный гребень и лопасть, нависающую над сочленением с вертлугом [см. Neoblattariae (1)], у термитов тазики имеют более простую форму (рис. 8.4.6D). 

Дополнительные шпоры бедра и голени, характерные для тараканов [см. Pandictyoptera (5)], у многих термитов утрачены, так что голень либо несет только 2 первичные шпоры, либо не имеет шпор.

Тогда как у тараканов лапка всегда сохраняет исходное для насекомых 5-члениковое строение [см. Neoblattariae (2)], у термитов число члеников лапки бывает уменьшено. У личинки и имаго всех термитов 1–4-й тарсомеры укорочены; при этом все 5 тарсомеров могут быть нормально развиты (у Hemiclidoptera), либо 2-й тарсомер вестигиальный, так что на дорсальной стороне лапки третий тарсомер непосредственно причленяется к первому (у многих Hodotermes/fg), либо лапки 4-члениковые (рис. 8.4.6D) (у подавляющего большинства видов), либо 3-члениковые.

Размеры. Длина крыла (которое значительно превышает длину тела) 6–40 мм.

Геологический возраст. Ранний мел – ныне (рис. 2.2) (Rasnitsyn & Quicke 2002). Ошибочно к Isoptera относили некоторых пермских насекомых неясного систематического положения – Uralotermes permianus Zalessky 1937 и Termitoides productus Zalessky 1955, в связи с чем в литературе встречаются утверждения о древнем возрасте термитов.

Состав и распространение. Около 3 000 видов (Zhang 2011); всесветно, преимущественно в тропиках и субтропиках.

Классификации Isoptera. Isoptera делятся на Hemiclidoptera и Cryptoclidoptera (табл. VIII.1).

1. Hemiclidoptera Enderlein 1909b {nom.typ.: Mastotermes/fg [f:1904; g:1897]}. Характеризуется плезиоморфиями: на заднем крыле сохраняется небольшой анальный веер [неспособный складываться веерообразно – см. Isoptera (5)] (рис. 8.4.6B); яйца откладываются в оотеку [см. Isoptera (6)]; лапки явственно 5-члениковые [см. Isoptera (9)]; число мальпигиевых сосудов неопределенное, 12–15 [см. Atelocerata (7)]. Включает один современный вид, обитающий в северной тропической части Австралии – Mastotermes darwiniensis Frogatt 1897. Сюда же относят несколько вымерших видов из палеогена и неогена Австралии, Европы и Америки.

2. Cryptoclidoptera Enderlein 1909b {syn.circ.: Euisoptera Engel, Grimaldi & Krishna 2009; nom.hier.: Termes/f3=g2 [f:1802; g:1758] (sine Mastotermes)} характеризуется апоморфиями: анальный веер заднего крыла полностью утрачен [см. Isoptera (5)]; способность образовывать оотеку утрасена [см. Isoptera (6)]; число члеников лапки в той или иной мере сокращено [см. Isoptera (9)]; число мальпигиевых сосудов определенное, не больше 8, из которых не больше 4 развиваются в эмбриогенезе [см. Atelocerata (7)]. Cryptoclidoptera делятся на Hodotermes/fg, Kalotermes/fg, и Fontanella.

2.1. Hodotermes/fg [f:1904; g:1853].

2.2. Kalotermes/fg [f:1897; g:1853].

2.3. Fontanella Myles 1998 {syn.circ,: Neoisoptera Engel & Grimaldi & Krishna 2009; nom.hier.: Termes/f4=g3 [f:1802; g:1758] (incl. Rhinotermes)}. На каждом крыле передние жилки С, Sc и RA слиты, так что по всему переднему краю крыла идет крепкая жилка C+Sc+RA, а параллельно ей крепкая неветвящаяся жилка RS [см. Isoptera (5)]. Имеется развитая фонтанель [см. Isoptera (8)]. Fontanella делятся на Mesotermitidae и Metatermitidae.

2.3.1. Mesotermitidae Holmgren 1910 {syn.circ.: Octatubula Myles 1998; nom.typ.: Rhinotermes/fg [f:1897; g:1858]}.

2.3.2. Metatermitidae Holmgren 1910 – высшие термиты {syn.circ.: Quadritubula Myles 1998; nom.hier.: Termes/f5=g4 [f:1802; g:1758]}. Имеется каста рабочих, которые физиологически резко отличаются от своих личинок, имеющих 2 или 3 возраста и неспособных самостоятельно питаться; рабочие неспособны превращаться в репродуктивных особей (хотя у некоторых высших термитов рабочие могут линять, а иногда также развиваться в солдат); наличием дефинитивной касты рабочих Metatermitidae отличаются от прочих термитов, у которых функции рабочих выполняют псевдоэргаты [см. Isoptera (1)]. Симбиотические жгутиконосцы замещены бактериями [см. Isoptera (1b)]. Имеется не более 4 мальпигиевых сосудов (о отличие от прочих термитов, у которых не менее восьми мальпигиевых сосудов – см. Cryptoclidoptera). К Metatermitidae относится более 1700 видов, т.е. подавляющее большинство термитов.

Таблица VIII.1. Некоторые признаки таксонов в составе Isoptera

   

	парные  глазки  имаго	фонтанель	R	веер  заднего  крыла	число  члеников  лапки	аролий	каста  рабочих	кишечные  симбионты	число  современных  видов
Mastotermes/fg1	+	–	+	+	5	+	–	жгутиконосцы	1
Kalotermes/fg1	+	–	+	–	4	±	–	жгутиконосцы	> 330
Hodotermes/fg1	–	–	+	–	4–5	–	±	жгутиконосцы	32
Mesotermitidae	+	+	–	–	3–4	–	–	жгутиконосцы	>200
Metatermitidae	+	+	–	–	3–4	–	+	бактерии	>1700