VIII-1.1.1. Embioptera Lameere 1900 – эмбии

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Idioprothoraca Embioptera)

 (рис. 8.2.1, 8.2.2)

Ранг. В XX веке – обычно отряд или надотряд, в XIX веке – от рода до отряда.

Аутапоморфии Embioptera

(1) Специализация к обитанию в паутинных ходах. Обитают в цилиндрических ходах, оплетаемых изнутри шелком: шелк вырабатывается железами передних лапок, которые модифицированы уникальным образом [см. (1c)]; туловище длинное, стройное, цилиндрическое, гибкое (рис. 8.2.1, 8.2.2), с мягкими покровами, приспособлено к быстрому передвижению в ходах как головой вперед, так и головой назад; голова прогнатная [см. (1a)]; сегменты груди соединены подвижно и их межсегментные складки сориентированы в обратную сторону, так что задние тергиты и стерниты налегают на передние, а между тергитами груди могут быть развиты дополнительные склериты; ноги дифференцированы [см. (1b)]; крылья модифицированы так, что не препятствуют движению в ходах задом наперед [см. (1d)].

В связи с обитанием в паутинных ходах эмбии ведут грегарный образ жизни; это позволяет многим особям пользоваться единой сетью соединенных ходов. Личинки и самки имаго питаются живыми и мертвыми частями растений и лишайниками [самцы имаго обычно не питаются – см. (6)].

(1 a) Модификация головы. Голова [крупная и прогнатная – см. Idioprothoraca (4)] имеет гулу: задний тенториальный мост [см. Amyocerata (3)], основание нижней губы и основания максилл смещены вперед, а боковые края головной капсулы срослись на вентральной стороне позади основания нижней губы и задних тенториальных ямок, образуя медиальный вентральный участок головной капсулы – гулу (gula). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [1.10]).

(1 b) Модификация ног. Ноги короткие и крепкие, с утолщенными бедрами; на голенях шпоры утрачены [см. Neoptera (4)]; лапки 3-члениковые [см. (2)]. Ноги  дифференцированы следующим образом: передние ноги с модифицированной лапкой [см. (1с)]; средние ноги меньше других; задние ноги наиболее крупные, с длинным тазиком и наиболее толстыми бедрами (рис. 8.2.1), что способствует передвижению задом наперед. 

(1 c) Модификация передней лапки. Лапка передней ноги [трехчлениковая – см. (4)] содержит паутинные (шелкоотделительные) железы. Первый членик лапки сильно увеличен, веретеновидно утолщен, с уплощенной подошвенной стороной (рис. 8.2.1). На его расширенной подошвенной плоскости находятся многочисленные выросты, внешне похожие на щетинки [см. Euarthropoda (5)], но неподвижные и имеющие иное происхождение; на вершине каждого такого щетинкоподобного выроста открывается отверстие паутинной железы. Сами железы лежат внутри тарсомера, образованы синцитием и происходят из впячиваний гиподермы; каждая железа имеет шаровидную форму и открывается наружу одним протоком, выстланным кутикулой; этот проток тянется внутри тарсомера и далее внутри щетинкоподобного выроста до его вершины (рис. 8.2.2D–F) (Barth 1954). Шелкоотделительные железы развиты и функционируют у обоих полов на всех стадиях развития. При каждой линьке щетинкоподобные выросты образуются заново (как микротрихии и щетинки, в отличие от гиподермосодержащих шипов и шпор). Шелк используется для оплетения стенок ходов. Уникальная апоморфия: у некоторых других насекомых также имеются шелкоотделительные железы, но они находятся не в ногах, а в других местах тела (см. Указатель признаков [4.3.2]).

(1 d) Модификация крыльев. Крылья [гомономные – см. Idioprothoraca (5)] приобрели способность сминаться (уникальная апоморфия): когда насекомое движется в ходе задом наперед, крылья могут сминаться и загибаться вперед над головой, но при этом не ломаются и в дальнейшем могут использоваться для полета. Такая способность крыла утрачивать и приобретать жесткость обеспечивается тем, что кутикула крыла и всех его жилок не склеротизована, жилка RA имеет надувной синус, а позади нее находятся правильно чередующиеся выпуклые продольные жилки и вогнутые продольные складки. Жилка RA [выпуклая – см. Pterygota (4a)] тянется вдоль всего крыла, не склеротизованная, с обширной полостью (синусом) внутри. Во время полета в синус нагнетается гемолимфа, и жилка становится жесткой; при движении по ходам давление гемолимфы падает, и жилка, а вместе с ней и все крыло, становится гибким. Жилка Sc [вогнутая – см. Pterygota (4a)] развита только в проксимальной части крыла, идет параллельно переднему краю крыла, постепенно исчезая к вершине. Жилки преклавуса (RS, M, Cu₁ и Cu₂) выпуклые, ветвятся дихотомически; в каждом развилке начинается продольная вогнутая складка, идущая между жилками (на рис. 8.2.1 складки условно очерчены точечными линиями). И дорсальная, и вентральная поверхности крыла равномерно покрыты микротрихиями и более редкими крупными щетинками [см. Pterygota (4Ae)]. 

В покое крылья складываются на спине плоско [см. Neoptera (1c)], не сгибаясь по каким-либо продольным складкам; их вершины полностью налегают друг на друга. 

Протоптероны личинки [направленные назад – см. Idioprothoraca (3)] длинные (рис. 8.2.2B); перед самой линькой с личинки на имаго зачаток имагинального крыла, находящийся под кутикулой личиночного протоптерона, почти не смят в складки, так что его жилки остаются почти прямыми (в отличие от других насекомых, у которых зачаток крыла сильно смят тем или иным способом).

Крылья имеются только у самца; самки всегда бескрылые. У многих видов крылья утрачены у обоих полов [см. Idioprothoraca (3)].

(2) Трехчлениковые лапки. На ногах всех пар лапки [исходно пятичлениковые – см. Amyocerata (5)] 3-члениковые; это число члеников неизменно во всех возрастах – начиная от личинки первого возраста до имаго [о специализации передних лапок – см. (1c)]. Первый членик такой трехчлениковой лапки образован путем полного слияния не менее чем двух исходных члеников; об этом можно судить по тому, что у некоторых эмбий на задней ноге [более крупной – см. (1b)] имеются три подошвенных бугра (плантулы): два на первом членике и один на втором (рис. 8.2.1). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков: табл. E).

(3) Утрата яйцеклада. Яйцеклад [Amyocerata (7)] полностью утрачен, так что у самки VIII–IX стерниты брюшка цельные, без каких-либо выступов. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [3.51]). Самка откладывает яйца в паутинном гнезде [см. (1)], так что яйцеклад ей не нужен.

(4) Утрата стерностилей. Стерностили [придатки IX уромера – см. Pterygota (6)] полностью утрачены у обоих полов. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [3.34–35]).

(5) Двучлениковые церки имаго. Церки [2-члениковые в первом возрасте – см. Idioprothoraca (2)] растут без добавления новых члеников, так что остаются 2-члениковыми во всех возрастах. У личинки и у самки имаго церки простого строения (рис. 8.2.2B), у самца имаго левый церк бывает сильно видоизменен [см (6)].

(6) Половой диморфизм. Помимо отсутствия крыльев у самки [см. (1d)] половой диморфизм выражается в особом строении терминалий и мандибул самца, что связано с особым способом спаривания, единым для всех Embioptera.

У самца гипандрий [см. Metapterygota (5)] имеет простое строение (в отличие от Notoptera), без стерностилей [см. (4)]; фаллические образования не развиты. Вместо этого десятый сегмент брюшка более или менее асимметричный, а его тергит обычно с крюком на вершине (рис. 8.2.1B). У большинства эмбий, объединяемых в таксон Neoembiodea (см. «Классификация») тергит десятого сегмента брюшка самца расщеплен на пару склеритов, а левый церк сильно видоизменен, бывает двучлениковым или одночлениковым [тогда как правый церк всегда двучлениковый – см. (5)].

Мандибулы [см. Metapterygota (2)] у самца обычно несколько длиннее, чем у самки; самец использует мандибулы для кусания головы самки перед копуляцией. Из-за специализации мандибул самцы имаго обычно неспособны питаться.

При копуляции самец находится сверху самки, опускает вершину своего брюшка вплотную к правому боку брюшка самки, затем поворачивает ее влево и вверх, чтобы достичь половое отверстие самки (Ross 1970).

Размеры. Длина тела от 3 до 25 мм.

Геологический возраст. Поздняя пермь – ныне (рис. 2.2). Достоверные остатки эмбий известны из меловых и палеогеновых янтарей. Из поздней перми по отдельным крыльям описаны виды, относимые к таксону Palembiodea Shcherbakov 2015 {nom.typ.: Alexarasnia/fg [fg:2011]}. Принадлежность Palembiodea к эмбиям доказывается тем, что на их крыльях радиальная жилка образует синус, а между каждыми двумя продольными жилками находится вогнутая продольная складка [см. Embioptera (1d)]. В то же время Palembiodea отличаются от всех современных эмбий набором продольных жилок; для таксона, объединяющего эмбий с Palembiodea (т.е. для Embioptera s.l.) предложено название Erectoptera Shcherbakov 2015, а для эмбий без Palembiodea (т.е. для Embioptera s.str.) предложено название Euembiodea Shcherbakov 2015. 

Кроме того, к эмбиям относили некоторых других насекомых пермского возраста – Protembia permiana Tillyard 1937, Tillyardembia antennaeplana Zalessky 1937, Sheimia sojanensis Martynova 1958. В отличие от эмбий, у этих насекомых самка крылатая, имеет яйцеклад и многочлениковые церки; в качестве синапоморфий с эмбиями указывали только неуникальные признаки, так что отнесение этих древних насекомых к эмбиям не обосновано (см. также Notoptera: «Систематическое положение» I). При таком широком понимании таксона Embioptera в нем выделяли подчиненный таксон Euembiaria Tillyard 1937, включающий всех современных представителей.

Состав и распространение. Около 500 видов (Zhang 2011); в тропиках и субтропиках всех частей света.

Систематическое положение Embioptera. Помимо принятого здесь отнесения Embioptera к Idioprothoraca, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Embioptera и Isoptera в таксон Aetioptera Enderlein 1909b {syn.circ.: Isoptera s.l. (см. Isoptera: «Название»)}. Этот таксон был признан в XIX – начале XX века. Сходство между эмбиями и термитами сводится к тому, что грегарный образ жизни эмбий [см. Embioptera (1)] отдаленно напоминает эусоциальность термитов; и у тех, и других крылья удлиненные, гомономные, плоско складывающиеся на спине. Однако гомономность крыльев у термитов является явно вторичной и неполной [см. ниже, Isoptera (1)], а у эмбий исходной и полной [см. Idioprothoraca (5)]. Объединение эмбий с термитами было признано ошибочным, когда были обнаружены синапоморфии термитов с тараканами и богомолами [см. Pandictyoptera (1)–(9)].

II. Объединение Embioptera, Isoptera, Copeognatha и Coniopteryx/fg в таксон Corrodentia Burmeister 1839. Этот таксон был выделен в составе парафилетического отряда Neuroptera и характеризовался гомономными крыльями (в отличие от Plecoptera и Trichoptera), малым числом или отсутствием поперечных жилок (в отличие от Subulicornia и Planipennia) и развитыми мандибулами. В действительности у Copeognatha крылья не гомономные, а переднемоторные; у Isoptera крылья гомономны вторично; Coniopteryx/fg относится к таксону Birostrata, все остальные представители которого имеют много поперечных жилок. В настоящее время Corrodentia считается полифилетическим таксоном и поэтому не признан.

III. Объединение Embioptera, Isoptera, Copeognatha и Plecoptera в таксон Platyptera Packard 1883. Этот таксон был выделен в качестве подотряда в составе отряда «Pseudoneuroptera», который в свою очередь состоял из тех насекомых с неполным превращением, кторые исходно относились к Neuroptera (см. Birostrata: «Название»). В составе этого отряда подотряд Platyptera противопоставлялся подотрядам Odonata и Ephemerina и не имел ясной характеристики. 

IV. Объединение Embioptera и Plecoptera (веснянок) в таксон Plecopteroidea Martynov 1934 {synn.circ.: Plecopteria Crampton 1938 = Plecopteroida Müller 1978}, характеризующийся прогнатной головой, удлиненным телом, трехчлениковыми лапками и утратой яйцеклада и стерностилей. Все эти признаки встречаются во многих других таксонах.

V. Объединение Embioptera, Plecoptera и Dermatoptera в таксон Panplecoptera Crampton 1917 (non Crampton 1919, nec Crampton 1927) {syn.circ.: Haploneures Lameere 1936}, характеризующийся прогнатной головой, удлиненным телом, трехчлениковыми лапками и утратой яйцеклада и стерностилей. Однако мезозойские представители Dermatoptera имели пятичлениковые лапки и вполне развитый яйцеклад [ср.: Archidermaptera (1), (3)]. Прогнатная голова, удлиненное тело и утрата стерностилей встречаются во многих таксонах.

VI. Объединение Embioptera и Spectra в таксон Eukinolabia Terry & Whiting 2005. Голофилия Eukinolabia установлена якобы на основе нуклеотидных последовательностей некоторых генов (Terry & Whiting 2005), но ни одного общего генного признака для Embioptera и Spectra в литературе не указано (см. I.4.2.7).

VII. Объединение Embioptera, Notoptera и Rhipineoptera в таксон Polyneoptera (см. Neoptera: «Классификации» I).

VIII. Объединение Embioptera и Zoraptera в таксон Mystroptera (см. Zoraptera: «Систематическое положение» IV).

Классификация Embioptera. Всех современных эмбий, или Euembiodea (см. выше, «Геологический возраст») предложено делить на два подчиненных таксона.

1. Clothoda/fg [fg:1909] включает несколько неотропических видов и характеризуется плезиоморфиями, в частности тем, что церки самца не модифицированы: оба церка двучлениковые [см. Embioptera (5)], одинаковые по форме; тергит десятого уромера цельный (рис. 8.2.1.B).

2. Neoembiodea Engel & Grimaldi 2006 {nom.typ.: Embia/fg [f:1839; g:1829] (sine Clothoda). Включает всех остальных эмбий и характеризуется модификацией последнего сегмента брюшка и церков у самца имаго: тергит десятого уромера разделен на пару склеритов, левый церк видоизменен [см. Embioptera (6)].