X-1.3.2.1. Scorpiomuscae Kluge 2013 – скорпионовые мухи

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Metabola Mecopteriformia Enteracantha Scorpiomuscae)

(рис. 10.8.1, 10.8.2D–G, 10.9.1, 10.9.2)

Ранг. От подотряда до надотряда.

Аутапоморфии Scorpiomuscae

(1) Модификация генитальных сегментов самки. У самки имаго парный или непарный вентральный склерит VIII уромера [предположительно производный кинетапофизов – см. Enteracantha (7)] полностью разделен на переднюю и заднюю доли так, что образует два вторичных стернита: его передняя доля образует вентральную стенку VIII уромера, а его задняя доля образует вентральную стенку IX уромера; при этом склериты VIII и IX уромеров полностью разделены эластичной сочленовной мембраной так, что IX уромер способен частично втягиваться в VIII уромер (рис. 10.8.2D–G, 10.9.1A) (Mickoleit 1975). В результате того, что задняя доля вентрального склерита VIII уромера преобразована в стернит IX уромера, половое отверстие, исходно расположенное между VIII и IX уромерами [см. Enteracantha (7)] сместилось к заднему краю IX уромера. 

Предполагают, что вентральные склериты VIII и IX уромеров самок Scorpiomuscae образовались из исходных VIII кинетапофизов, которые вытянулись назад, образовав вентральную стенку VIII и IX уромеров, и при этом разделились поперечной складкой так, что IX уромер восстановил свою подвижность. О происхождении вентральных склеритов VIII и IX уромеров из пары кинетапофизов свидетельствует то, что у Merope/fg, Notiothauma/fg, Chorista/fg, Panorpodes/fg, Apteropanorpa/fg и некоторых Panorpa/fg3 эти склериты парные, и лишь у части Panorpa/fg3 они непарные.

В отличие от Scorpiomuscae, у Metamecoptera и Calyptroptera девятый уромер не имеет вентральной склеротизации (рис. 10.8.2A –B), а у Nannomecoptera половое отверстие находится между VIII и IX уромерами (рис. 10.8.2C). 

(2) Модификация десятого сегмента брюшка самки. У самки имаго соции 3-члениковые, их первые членики слиты в непарный склерит, лежащий позади X тергита дорсальнее анального отверстия; так что свободные части соций 2-члениковые (рис. 10.8.2D–G, 10.9.1A). В отличие от самки, у самца соции 1-члениковые.

Некоторые авторы принимают трубчатый тергит X уромера за весь X уромер, а находящиеся позади него слитые первые членики соций и другие склериты считают принадлежащими XI уромеру; при этом считают, что соции (или церки) 2-члениковые. При такой интерпретации данное строение брюшка расценивают как примитивное, поскольку считают церки насекомых придатками гипотетического XI сегмента брюшка. Однако исходно у насекомых церки причленяются к X сегменту брюшка [см. Amyocerata (8)]; придатки брюшка самок скорпионниц, судя по всему, представляют собой не церки, а соции, которые также причленяются к X сегменту брюшка [см. Metabola (7)].

Помимо Scorpiomuscae, трехчлениковые соции имеются у самок Nannomecoptera, но там они не слиты между собой и крепятся порознь десятому уромеру [ср.: Nannomecoptera (5) и рис. 10.8.2C].

(3) Семенной насос самца. В копулятивном аппарате самца имеется семенной насос уникальной конструкции. Базипарамеры [неподвижные, но отделенные швом от IX уромера – см. Enteracantha (8)] слиты на большом протяжении в цельный генитальный тегмен (рис. 10.9.1B) (в отличие от Calyptroptera). Семенной насос образован непарными склеритами, составляющими часть стенки генитального тегмена в области дорсального югума (рис. 10.9.2A). Один из этих непарных склетитов является неподвижным утолщением заднего края дорсального югума; он функционирует в качестве камеры насоса. Другой склерит (рис. 10.9.2A: pis) причленен к нему дорсально и подвижно сочленен со стенкой тегмена так, что может отгибаться в проксимальном направлении; он функционирует в качестве поршня (pistillus). Этот подвижный склерит примыкает к дорсальной стенке эластичного выводного семенного протока, и при его отгибании между ним и камерой насоса образуется полость, сообщающаяся с полостью семенного протока. К подвижному склериту крепится пара мышц-отгибателей и пара мышц-сгибателей, неподвижные концы которых прикреплены изнутри к наружным стенкам генитального тегмена. С помощью насоса сперма закачивается из копулятивного аппарата самца в половые пути самки. Такого типа насос имеется у всех Scorpiomuscae (Willmann 1981). 

По строению семенного насоса Scorpiomuscae отличаются от всех прочих насекомых, в частности от прочих таксонов, традиционно относимых к Mecaptera. У Metamecoptera, как и у Scorpiomuscae, имеется семенной насос, камеру которого образует непарное склеротизованное утолщение дистальной стенки дорсального югума; с ним сочленен склерит, по форме сходный с поршнем насоса у Scorpiomuscae, но представляющий собой утолщение дорсальной стенки тегмена, неподвижное по отношению к большей части тегмена (рис. 10.10.2A). У Nannomecoptera дистальная стенка дорсального югума также имеет сложное строение, но она не образует камеры и поршня (Willmann 1981: Abb. 37). У Raphioptera дорсальный югум очень мал, не связан с семенным протоком и не несет никаких подвижных склеритов [ср.: Calyptroptera (4)]. Некоторые авторы считают наличие семенного насоса синапоморфией Mecaptera и Diptera, объединяемых в таксон Antliophora или Antliophorida; однако по строению семенные насосы скорпионниц и двукрылых не имеют ничего общего (см. Enteracantha: «Систематическое положение» II).

Помимо наличия семенного насоса, гениталии самца имеют следующие особенности: тергит и стернит IX уромера всегда слиты (тогда как на предыдущих уромерах они бывают слиты или обособлены); тергит IX уромера вытянут назад, образуя лопасть над базипарамерами (то же у Metamecoptera); стернит IX уромера вытянут назад, образуя лопасть под базипарамерами – гипандрий (то же у Calyptroptera). Телопарамеры расположены так, что сгибаются навстречу друг другу (в отличие от Calyptroptera); возможно, это синапоморфия Scorpiomuscae, Nannomecoptera и Metamecoptera.

(4) Нотальный орган. У самцов бывает развит нотальный орган, представляющий собой направленный назад непарный выступ на заднем крае III тергита брюшка и направленный навстречу ему непарный выступ на переднем крае IV тергита брюшка (рис. 10.9.1B). Сдвигая эти выступы, самец зажимает между ними костальный край крыла самки, удерживая ее таким образом во время копуляции. Среди Scorpiomuscae нотальный орган имеется у Notiothauma/fg, Panorpodes/fg и Panorpa/fg3, но отсутствует у Merope/fg, Chorista/fg и Apteropanorpa/fg (Mickoleit 1971a).

(5) Сложные личиночные глаза. У личинки начиная с первого возраста каждый латеральный глаз [исходно состоящий из семи стемм – см. Metabola (1Ca)] сложный, может иметь до 35 фасеток (рис. 10.9.2B); с возрастом число фасеток не меняется (в отличие от сложных глаз личинок насекомых с неполным превращением), увеличивается лишь размер фасеток; омматидии имеют строение типичное для сложных глаз насекомых [см. Mandibulata (4)]. Сложный глаз личинки по строению и размеру сильно отличается от имагинального. При превращении личинки в куколку сложные личиночные глаза исчезают и появляются новые сложные имагинальные глаза (в этом отношении Scorpiomuscae сходны с другими Metabola, у которых при превращении личинки в куколку исчезают личиночные стеммы). Такие сложные личиночные глаза описаны у Panorpa/fg3 (incl. Neopanorpa) и у Chorista/fg; у личинок Panorpodes/fg (incl. Brachypanorpa) глаза отсутствуют; у Merope/fg, Notiothauma reedi и некоторых других важных групп в составе Scorpiomuscae личинки неизвестны (Byers & Thornhill 1983). Сложный личиночный глаз является уникальным признаком среди насекомых с полным превращением. Среди личинок Metabola, помимо Scorpiomuscae, сложные глаза имеются только у личинок комаров и веерокрылых, но там это не истинные личиночные глаза, а преждевременно развившиеся имагинальные глаза [см. Metabola (1Ca)]. Некоторые авторы расценивают наличие сложных глаз у личинок Scorpiomuscae как плезиоморфию; однако в этом случае пришлось бы предположить, что все остальные Metabola (у которых глаз личинки превращен в 7 стемм) образуют единую филогенетическую ветвь, что противоречит наличию аутапоморфий Mecopteriformia и Enteracantha. 

Признак Scorpiomuscae неясного филогенетического значения

(6) Форма тела личинки. Личинки имеют характерную форму тела с маленькими мягкими вытягивающимися грудными ногами, с ложноножками на I–VIII сегментах брюшка и выпячивающимся пигоподом [см. Enteracantha (4)]; на дорсальной стороне туловищных сегментов имеются мягкие парные отростки, напоминающие крупные щетинки (рис. 10.9.2A). Сходная форма тела у биттацид, у которых, в отличие от Scorpiomuscae, дорсальные отростки ветвятся [ср.: Metamecoptera (3) и рис. 10.10.2B]; возможно, синапоморфия.

Среди Scorpiomuscae такие личинки известны для Panorpa/fg3 и Chorista/fg; личинки Panorpodes/fg имеют упрощенное строение, а личинки других таксонов неизвестны.

Размеры. 9–25 мм.

Геологический возраст. Юра – ныне (Rasnitsyn & Quicke 2002).

Состав и распространение. Порядка 400 видов; всесветно.

Систематическое положение Scorpiomuscae. Традиционно всех представителей этого таксона относят к парафилетическому отряду Mecaptera (см. Enteracantha: «Классификации» I).

Статус Scorpiomuscae. Выделение таксона Scorpiomuscae противоречит классификациям, в которых Merope/fg и Notiothauma/fg помещались в таксон Promecoptera (= Protomecoptera auct.), противопоставляемый всем остальным скорпионницам вместе взятым (см. Enteracantha: «Классификации» III).

Классификация Scorpiomuscae. Scorpiomuscae делятся на Merope/fg, Notiothauma/fg, Chorista/fg, Panorpodes/fg, Apteropanorpa/fg и Panorpa/fg3.

1. Merope/fg [f:1919; g:1838] (incl. Austromerope). Имеют широкие крылья с густым жилкованием. На заднем крае переднего крыла у основания имеется склеротизованный пластинчатый выступ, образованный слитыми югальными щетинками [см. Enteracantha (6)] (уникальная аутапоморфия). Базипарамеры самца [см. Scorpiomuscae (3)] необычайно сильно удлинены. Личинки неизвестны. 2 вида — австралийский Austromerope poultoni Killington 1933 и восточнонеарктический Merope tuber Newman 1838.

2. Notiothauma/fg [f:1915; g:1877]. Передние и задние крылья [сходные по размеру, форме и жилкованию – см. Enteracantha (6)] уплотнены, а их жилки образуют густую сеть из многоугольных ячеек; при этом крылья не уменьшены, длиннее тела. Единственный вид Notiothauma reedi MacLachlan 1877 в Чили. Личинки неизвестны. К этому же таксону на основании сходства в ветвлении некоторых жилок относят вымерший вид Eomerope tortriciformes Cockerell 1909 из олигоцена Северной Америки (Carpenter 1972, Willmann 1989); в этом случае старшим названием данного таксона считают не Notiothauma/fg, а Eomerope/f=Notiothauma/g [f:1909; g:1877].

3. Chorista/fg [f:1915; g:1838] (incl. Taeniochorista, Neochorista). Личинки с фасеточными глазами и дорсальными отростками [см. Scorpiomuscae (5) и (6)]. 8 видов в Австралии.

4. Panorpodes/fg [f:1925; g:1875] (incl. Brachypanorpa). Самцы крылатые, у самок крылья в той или иной степени редуцированны. Рострум уменьшен или не выражен. Личинки адаптированы к обитанию в почве; глаза, ложноножки и дорсальные отростки туловища отсутствуют. Около 10 видов в восточной Азии и Северной Америке.

5. Apteropanorpa/fg [f:1965; g:1940]. Совершенно бескрылые, с хорошо развитым рострумом; по внешнему виду и образу жизни напоминают Raphioptera. Личинки достоверно неизвестны. Несколько видов в Тасмании.

6. Panorpa/fg3 [f:1802; g:1758]. У самца генитальный (IX) сегмент брюшка вздут, а предшествующие VII и VIII сегменты образуют тонкий гибкий «хвост» (рис. 10.9.1B), что напоминает опистосому скорпионов и служит поводом для названия всех Scorpiomuscae и названия «скорпионницы» для всех Enteracantha кроме блох. Личинки с фасеточными глазами и дорсальными отростками [см. Scorpiomuscae (5) и (6)]. Включает большинство видов скорпионниц – порядка 400 видов, всесветно.