IX-1.2.2.2.2.2.1. Gynaptera Laporte 1834 – тли

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Parametabola Acercaria Condylognatha  
Arthroidignatha Plantisuga Aphidococca Gynaptera)

(рис. 9.11.1, 9.11.2)

Ранг. В XX веке – обычно от надсемейства до подотряда, редко отряд; XVIII–XIX веках – обычно от рода до семейства.

Название. Обычно для этого таксона используют какое-либо из типифицированных названий, образованных от Aphis; такие же названия используют применительно к одному из более крупных таксонов – в частности к Plantisuga или к таксону, объединяющему Gynaptera с Gallinsecta (см. Aphidococca).

Аутапоморфии Gynaptera

(1) Смена поколений. Имеется упорядоченный цикл из поколений, при котором за нормальным половым поколением следует несколько партеногенетических поколений; особи разных поколений различаются морфологически и физиологически; обычно особи некоторых поколений имеют нормально развитые крылья [см. (5)], а особи других поколений бескрылые. У бескрылых особей полностью отсутствуют крылья или их вестигии, у их личинок нет протоптеронов; сегменты птероторакса уменьшены и упрощены; простые глазки отсутствуют, глаза обычно упрощены [см. (2)].

 Исходно тли адаптированы к обитанию в умеренном климате, т.е. в условиях ограниченного вегетационного периода, и в течение одного вегетационного периода проходят полный цикл, состоящий из нескольких различающихся поколений. В этом случае оплодотворенное яйцо зимует. Весной из оплодотворенного яйца развивается партеногенетическая самка, называемая самка-основательница (fundatrix); она по деталям строения отличается от других поколений и обычно бескрылая. Разные следующие друг за другом поколения партеногенетических самок (virginoparae) могут иметь одинаковое строение, либо различаются; часто среди них есть поколения бескрылых и крылатых самок. В конце лета партеногенетические самки производят полоносок (sexuparae), которые также являются партеногенетическими самками. Полоноски производят самцов и самок полового поколения (sexuales). После спаривания самки полового поколения откладывают зимующие яйца.

У Phylloxera/fg1 (incl. Adelges) самки партеногенетических поколений откладывают яйца, тогда как у Aphis/fg4 самки партеногенетических поколений живородящие (см. ниже, «Классификация»).

У различных тлей либо все поколения питающиеся, либо особи полового поколения не питаются. У Stomaphis/fg (в составе Aphis/fg4-Lachnus/fg) самцы полового поколения безхоботковые. У Pemphigus/f=Eriosoma/g (в составе Aphis/fg4) и у Phylloxera/fg2 (sine Adelges) и самцы, и самки полового поколения не имеют хоботка и кишечника. В этих случаях в теле полоноски развиваются безхоботковые эмбрионы, которые затем рождаются и развиваются во взрослых самцов и самок, претерпевая несколько линек, но в течение всего развития не питаются и не увеличиваются в размере (Мордвилко 1914, Hille Ris Lambers 1966, Popova 1967). У некоторых видов тлей половое поколение утрачено.

У многих видов тлей наблюдается усложнение цикла смены поколений. Часто встречается двудомный (гетерецийный) цикл, при котором на первичном кормовом растении (которым обычно является определенный вид дерева) зимует яйцо, развивается самка-основательница, а часто и следующее за ней поколение партеногенетических самок (называемых fundatrigenia); далее появляется поколение крылатых мигрирующих партеногенетических самок, перелетающих на вторичное кормовое растение (которым часто является определенный вид трав); несколько летних поколений бескрылых и крылатых партеногенетических самок развиваются на вторичном кормовом растении, а в конце лета полоноски или особи полового поколения перелетают обратно на первичное кормовое растение. У некоторых видов разные поколения партеногенетических самок обитают на разных частях растения: в частности, одни поколения обитают на надземных частях растения (как и большинство видов тлей), а другие поколения обитают под землей на корнях и имеют соответствующую морфологическую специализацию. Двудомные виды тлей относятся к разным систематическим группам в составе Gynaptera, из чего можно сделать вывод, что среди тлей двудомность возникала независимо многократно. Предполагают, что механизм возникновения двудомности у тлей следующий. Исходным для Gynaptera является наличие смены полового поколения (дающего зимующие яйца) и партеногенетических поколений; первым из партеногенетических поколений является самка-основательница, отличающаяся от следующих за ней поколений более глубокой специализацией. Виды тлей имеют довольно узкую специализацию к определенным таксонам растений (как и многие другие фитофаги). В ходе эволюции те или иные виды тлей меняют свою специализацию (часто это бывает вызвано изменением видового состава растений); иногда на новом кормовом растении оказываются способными развиваться не все поколения данного вида тлей, а лишь его летние поколения, тогда как самка-основательница, имеющая более глубокую специализацию, остается способной развиваться только на прежнем кормовом растении. В этом случае вместо полной смены кормового растения происходит образование двудомности (Мордвилко 1925).

(2) Трехфасеточный личиночный глаз. Личиночный глаз [имеющийся во всех личиночных возрастах и сохраняющийся у имаго – см. Aphidococca (1)] представляет собой триомматидиум (triommatidium): он состоит из 3 фасеток, сидящих на общем бугорке (в отличие от однолинзового личиночного глаза у Gallinsecta); у имаго он прилегает сзади к имагинальному многофасеточному глазу (рис. 9.11.2). 

Триомматидиум имеется у личинки начиная с первого возраста; многофасеточная часть глаза впереди него либо также имеется начиная с первого возраста и далее увеличивается с каждой линькой, либо появляется сразу в виде крупного глаза при одной из последних линек (Мордвилко 1914–1919). В некоторых случаях у имаго имеется многофасеточный глаз без триомматидиума. У бескрылых форм [см. (1)] глаза имаго бывают вестигиальными, в этом случае каждый глаз состоит только из личиночного триомматидиума.

Помимо личиночных и имагинальных глаз, имаго и зрелые личинки крылатых форм имеют все 3 простых глазка; личинки I–II возрастов и бескрылые формы без глазков. В этом отношении тли отличаются от других Eumetabola, у которых простые глазки появляются только при линьке на имаго [см. Eumetabola (2)].

(3) Модификация антенн. Флагеллум антенны [см. Amyocerata (1)] у современных тлей обычно 4-члениковый (т.е. антенна 6-члениковая); его последний членик имеет суженный дистальный отдел, называемый шпиц; на флагеллуме имеются 2 постоянных ринарии, снаружи представляющие собой четко очерченные округлые площадки: одна ринария находится на последнем членике непосредственно перед шпицем, другая ринария – на предпоследнем членике у вершины и (рис. 9.11.1A). У личики I возраста число флагелломеров меньше четырех, затем увеличивается благодаря делению пополам первого членика флагеллума (как и у большинства Amyocerata); при этом шпиц и две постоянные ринарии сохраняют свое положение во всех возрастах. 

Иногда число флагелломеров сокращено то 3, 2 или 1 (соответственно, антенна 5-, 4- или 3-члениковая); у некоторых бескрылых тлей антенна вестигиальная и флагеллум не отделен от педицеллуса (т.е. антенна 2-члениковая). Если число члеников флагеллума сокращено до одного, обе постоянные ринарии находятся на этом единственном членике. Помимо двух постоянных ринарий на флагеллуме некоторых тлей имеются дополнительные ринарии иной формы. У вымерших мезозойских Oviparosiphum/fg флагеллум 5-члениковый, т.е. антенна 7-члениковая.

(4) Четырехчлениковый хоботок. Внешний хоботок [исходно трехчлениковый – см. Arthroidignatha (1d)] у имаго и у личинок всех возрастов 4-члениковый (рис. 9.11.2). Судя по форме члеников, увеличение их числа произошло за счет разделения на два самого дистального, т.е. исходного третьего, членика. У разных тлей в связи с разнообразной специализацией внешний хоботок имеет разную форму и размеры, но обычно сохраняются все 4 членика; лишь у непитающихся поколений хоботок редуцирован или утрачен [см. (1)].

(5) Форма и жилкование крыльев. Крылья [развитые лишь у некоторых поколений – см. (1)] имеют характерное жилкование: от общего ствола жилок [идущего вдоль переднего края – см. Aphidococca (3)] гребенчато назад отходят более тонкие жилки (рис. 9.11.1A). Эта особенность по-разному проявляется на переднем крыле [см. (5a) и на заднем крыле [см. (5b)]. В покое крылья складываются обычно кровлеобразно, лишь у некоторых представителей плоско.

(5 a) Переднее крыло (рис. 9.11.1A). Переднее крыло вытянуто-треугольное, с прямым передним краем и наибольшей шириной в дистальной части. Общий ствол RA+RS+M+Cu₁ представляет собой широкую почти прямую двойную жилку, идущую вдоль переднего края крыла на небольшом расстоянии от него; эта жилка впадает в передний край крыла несколько дистальнее его середины; в этом месте она сильно расширяется, образуя длинное склеротизованное поле – птеростигму. Проксимально птеростигма соединяется с костальной жилкой,  дистальнее птеростигмы край крыла не окаймлен жилкой [см. Aphidococca (3)]. От общего ствола назад-дистально отходят более тонкие жилки RS, M, Cu_1a и Cu_1b; они могут отходить от самого ствола, либо имеют свободные основания вблизи ствола; оканчиваются они, немного не достигая края крыла, лишенного краевой жилки. Жилка RS отходит от птеростигмы, не ветвится, загибается вперед и оканчивается у вершины крыла. Жилка M имеет 3 или 2 ветви, иногда не ветвится. Жилки Cu_1a и Cu_1b обычно отходят от ствола порознь, реже начинаются одной жилкой Cu₁. Названные жилки имеются у всех Aphis/fg4, но у Phylloxera/fg (incl. Adelges) их число уменьшено (см. «Классификация»). Поперечные жилки в норме отсутствуют у всех видов [см. Plantisuga (3)], но у отдельных экземпляров некоторых видов бывает развита одна поперечная между M и Cu_1a (Mordvilko 1934).

(5 b) Заднее крыло (рис. 9.11.1A). Заднее крыло [небольшое, в полете сцепляющееся с передним – см. Aphidococca (4) и (5)] по длине обычно равна примерно 1/2 длины переднего крыла, иногда значительно меньше. Костальная жилка, идущая по переднему краю, не достигает вершины крыла, часто выражена лишь в основании крыла. Птеростигмы нет: вершина RA отсутствует, а RS является прямым продолжением общего прямого ствола жилок. От этого ствола назад отходит не более двух неветвящихся жилок.

(6) Трубочки. На брюшке бывает развита пара трубочек (corniculi, siphunculi, или siphonuli), по-видимому, соответствующих задним устьицам червецов [см. Aphidococca (7)]. Трубочки находятся на дорсальной стороне VI или V уромера; судя по месту прикрепления мышцы, идущей из трубочки, ее исходное положение должно быть на границе VI и VII уромеров (рис. 9.11.1B), как и у устьиц червецов. В покое трубочки направлены назад. К переднему краю каждой трубочки подходит косая мышца, благодаря сокращению которой трубочка может подниматься перпендикулярно телу (рис. 9.11.1A).

Трубочка представляет собой цилиндрический вырост тела, имеющий на вершине круглую площадку; передняя половина этой круглой площадки по краю отделена от стенки цилиндра полукольцевой щелью и таким образом имеет вид подвижной полукруглой крышечки (или вульвы). К переднему подвижному краю этой крышечки подходит мышца; это одна из дорсовентральных брюшных мышц: она тянется внутри трубочки, проходит сквозь брюшко и крепится своим неподвижным концом к вентральной стороне брюшка в области границы VI и VII уромеров. При сокращении мышцы крышечка открывается внутрь. При открывании крышечки из тела наружу выводится шарообразная капелька. Эта капелька формируется в полости тела [представляющей собой миксоцель – см. Gnathopoda (1)] и содержит липиды, может включать кровяные клетки; она быстро затвердевает на воздухе. 

Некоторые авторы XVIII века ошибочно считали, что через трубочки выделяется медвяная роса [которая в действительности выделяется через анальное отверстие – см. Arthroidignatha (3)].

У разных видов Aphis/fg4 трубочки бывают длинными и подвижными, либо короткими, либо в виде крышечек на поверхности тела, либо совсем отсутствуют.

В связи с тем, что у разных видов трубочки занимают несколько разное положение (иногда они выглядят отходящими от V тергита, иногда – от VI тергита), высказывалось предположение, что трубочки у разных тлей возникли независимо на разных сегментах (Mordvilko 1934). Однако у всех видов тлей, имеющих трубочки, есть только одна пара трубочек; лишь у отдельных уродливых экземпляров помимо пары нормальных трубочек на V уромере брюшка обнаружены недоразвитые трубочки на VI уромере (Remaudiere 1964). Независимое возникновение таких сложных органов представляется маловероятным.

Судя по тому, что трубочки имеются у примитивного раннемелового таксона Oviparosiphum/fg (см. «Классификация»), можно предположить, что их наличие исходно для Gynaptera.

(7) Хвостик. У имаго (но не у личинок) некоторых тлей последний сегмент брюшка [результат слияния IX и X уромеров – см. Plantisuga (4)] несет сзади над анальным отверстием более или менее выраженный непарный отросток – хвостик (cauda) (рис. 9.11.1A).

(8) Утрата задних дыхалец. Дыхальца VIII уромера утрачены, так что помимо 2 пар грудных дыхалец имеются максимум 7 пар брюшных дыхалец (рис. 9.11.1A) [вместо исходных восьми пар – см. Amyocerata (2)]. У некоторых тлей утрачены также дыхальца некоторых других абдоминальных пар.

Размеры. Мелкие [см. Parametabola (9)], длина переднего крыла не более 8 мм. 

Геологический возраст. Триас – ныне (рис. 2.2). Наиболее древними известными представителями являются Leaphis prima Shcherbakov 2010 из среднего триаса Франции, Creaphis theodora Shcherbakov & Wegierek 1991 из среднего или верхнего триаса Средней Азии и Triassoaphis cubitus Evans 1956 из верхнего триаса Австралии; эти виды известны лишь по отдельным крыльям. Из юрских отложений известны более полные остатки тлей (см. «Классификация»: Oviparosiphum/fg). Иногда указывают на более древний возраст Gynaptera, включая сюда пермских Permaphidopsis/fg [fg:1960] и Pincombea/fg [fg:1922]; однако жилкование крыльев у этих насекомых существенно отличается от жилкования современных Gynaptera, и их родство с Gynaptera не доказано.

Состав и распространение. Около 4 000 видов, всесветно.

Классификация Gynaptera. Все современные Gynaptera делятся на Aphis/fg4 и Phylloxera/fg1; кроме того, известны вымершие мезозойские тли, совмещающие плезиоморфии этих двух таксонов.

1. Aphis/fg4 [f:1802; g:1758]. Характеризуется аутапоморфией: все самки партеногенетических поколений живородящие [см. Gynaptera (1)]. Яйцеклад редуцирован как у партеногенетических живородящих, так и у половых яйцекладущих самок: он бывает в виде 2 или 3 бугорков или совсем отсутствует. В отличие от Phylloxera/fg1, на переднем крыле сохраняются все 4 косые жилки – RS, M, Cu_1a и Cu_1b [см. Gynaptera (5a) и рис. 9.11.1A]. Включает бóльшую часть тлей.

2. Phylloxera/fg1 [f:1854; g:1834] (incl. Adelges). Характеризуется аутапоморфией: на переднем крыле одна из четырех косых жилок утрачена, так что имеются лишь 3 косые жилки [см. Gynaptera (5)]. В отличие от Aphis/fg4, самки партеногенетических поколений откладывают яйца [см. Gynaptera (1)]. Таксон Phylloxera/fg1 делится на таксоны Phylloxera/fg2 и Adelges/fg1, которые могут рассматриваться как независимые таксоны того же ранга, что и Aphis/fg4. 

2.1. Adelges/fg1 [f:1909; g:1836] – хермесы. На переднем крыле все 3 косые жилки (см. Phylloxera/fg1) порознь отходят от общего ствола. В отличие от всех прочих тлей, сохраняется яйцеклад [см. Eumetabola (1)]; он короткий, конический и состоит лишь из трех створок – слившихся IX стилигеров и пары IX кинетапофизов; VIII кинетапофизы полностью утрачены; возможно, такое упрощенное строение яйцеклада является исходным для Gynaptera или в целом для Aphidococca, все прочие представители которых утратили яйцеклад.

2.2. Phylloxera/fg2 [f:1854; g:1834] – филлоксеры. На переднем крыле из 3 косых жилок (см. Phylloxera/fg1) 2-я и 3-я жилки начинаются одним стволом. Самцы и самки полового поколения без хоботка, без кишечника, не питаются в течение всего онтогенеза [среди Aphis/fg4 то же у Pemphigus/f=Eriosoma/g – см. Gynaptera (1)].

3. †Oviparosiphum/fg [fg:1979]. Отличается от других тлей плезиоморфиями: яйцеклад развит (в отличие от Aphis/fg4 и Phylloxera/fg2); на переднем крыле имеется полный набор жилок (в отличие от Phylloxera/fg1); имеются трубочки [см. Gynaptera (6)] (как у многих Aphis/fg4, но в отличие от Phylloxera/fg1, у которых они всегда отсутствуют). В отличие от современных тлей, антенны бывают 7-члениковыми [см. Gynaptera (3)]. Вымерший таксон, известный по нескольким видам из юры и мела. (Шапошников 1979, Żyła et al. 2015).