(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Parametabola)

(рис. 9.1.1–9.12.4)

Ранг. Обычно когорта или надотряд.

Название. Наиболее принятым названием этого таксона является Paraneoptera; это соответствует рекомендации Мартынова (1938), который считал, что название Paraneoptera Martynov 1923 предпочтительно, поскольку оно старше названия Parametabola Crampton 1938. Действительно, в статье 1938 г. Мартынов употреблял название Paraneoptera для того же таксона, что и Parametabola, определенно включая сюда Zoraptera. Однако в более ранних публикациях Мартынова (1923 и др.) название Paraneoptera употреблялось в менее определенном значении: Zoraptera не упоминались, и даже положение Thysanoptera было спорным. В настоящее время это дает основание некоторым авторам (Grasse 1949, Grimaldi & Engel 2005 и др.) употреблять название Paraneoptera для таксона, не включающего Zoraptera. На самом деле для таксона, не включающего Zoraptera, имеется старшее и широко признанное название Acercaria Börner 1904a (см. ниже). Для таксона исходно неопределенной циркумскрипции (включающего или не включающего Zoraptera) старшим названием является не Paraneoptera, а Panhomoptera Crampton 1918. Старшим названием, однозначно соответствующим по циркумскрипции рассматриваемому таксону, является Parametabola, поскольку в первой публикации (Crampton 1938) было определенно указано, что Parametabola включает Zoraptera. Употребление названия, однозначно соответствующего по циркумскрипции, в данном случае важно, поскольку в настоящее время существуют принципиальные разногласия о систематическом положении Zoraptera (см. ниже, Zoraptera: «Систематическое положение»). Идентичное название Parametabola было ранее предложено Вебером (Weber 1933), но не для таксона, а для насекомых с определенным типом метаморфоза – для самцов Gallinsecta (но не для самок этих же насекомых).

Аутапоморфии Parametabola

(1) Модификация максилл. Максиллярная лациния [см. Hexapoda (2a)] утратила зубцы и щетинки на медиальной стороне; лишь ее вершина остается заостренной или зазубренной. У Zoraptera лациния изогнута зазубренной вершиной медиально и сохраняет свою исходную функцию в грызущем ротовом аппарате, но погружена в желоб на галеи [см. ниже, Zoraptera (2), рис. 9.1.3C–F]. У Acercaria лациния стала прямой и приобрела способность втягиваться в голову [см. ниже, Acercaria (1)].

(2) Переднемоторность. Крыловой аппарат переднемоторный: в полете переднее крыло ведущее, а заднее сцеплено с ним и двигается пассивно. Крыловая мускулатура [см. Pterygota (4a)] наиболее развита в среднегруди, а в заднегруди она либо развита слабее, либо утрачена. Соответственно, среднегрудь обычно крупнее заднегруди (однако у некоторых Parametabola заднегрудь увеличена в связи с развитием прыгательной мускулатуры задних ног или иной специализации). Переднее крыло обычно (но не всегда) крупнее заднего и часто имеет выраженный торнус – задне-апикальный угол, разделяющий задний край крыла на бази-торнальный и торно-апикальный края; в этом случае передний край заднего крыла примерно равен бази-торнальному краю переднего, так что сцепляясь вместе, оба крыла образуют фигуру цельных очертаний (рис. 9.1.2E, 9.2.1A, 9.7.1A, 9.8.2A, 9.9.1A, 9.10.1A, 9.11.1A).

Сцепка переднего и заднего крыла имеет принципиально разное строение у разных Parametabola: это либо особой формы щетинки по краям обеих пар крыльев [см. ниже, Zoraptera (2) и рис. 9.1.2E]; либо крючковидная щетинка на костальном крае заднего крыла, сцепляющаяся с пучком крепких прямых щетинок на заднем крае переднего крыла [см. ниже, Thysanoptera (6b) и рис. 9.5.1]; либо одна или несколько крючковидных щетинок на костальном крае заднего крыла, сцепляющиеся с подогнутым задним краем переднего крыла [см. ниже, Thysanoptera (6b), Saltipedes (10с), Aphidococca (5) и рис. 9.9.1C]; либо загнутый выступ костального края заднего крыла, сцепляющийся с подогнутым задним краем переднего крыла [см. ниже, Auchenorrhyncha (2) и рис. 9.7.1B]; либо загнутый дорсально костальный край заднего крыла, сцепляющийся с особым замком на вентральной стороне переднего крыла [см. ниже, Panpsocoptera (5) и Heteropteroidea (1), рис. 9.2.1C и 9.8.2B]. Иногда специальный сцепочный аппарат утрачен и опускание задних крыльев обеспечивается тем, что задний край переднего крыла широко налегает на заднее крыло (амплексиформная сцепка) [см. ниже, Scytinelytra (5) и рис. 9.10.1]. Вероятно, исходной для Parametabola или, по крайней мере, для Condylognatha, является сцепка за счет крючковидных щетинок заднего крыла, сцепляющиеся с подогнутым краем переднего крыла: она имеется у примитивных Thysanoptera и у большинства Plantisuga; у некоторых из них, помимо сцепочных щетинок, имеются сходные, но менее изогнутые щетинки, расположенные более проксимально (рис. 9.9.1A); подобные изогнутые проксимальные щетинки имеются также у некоторых Auchenorrhyncha, обладающих иной сцепкой (рис. 9.7.3A). Наличие разных сцепочных аппаратов (функционирующих – рис. 9.5.1 или вестигиальных – рис. 9.7.3A) на одном и том же крыле позволяет понять, как в ходк эволюции Parametabola различные сцепочные аппараты могли заменять друг друга.

Наиболее крупным таксоном в составе Parametabola являются полужесткокрылые (Heteroptera); их передние крылья обычно уплотнены, так что внешне многие клопы напоминают жуков; однако несмотря на поверхностное сходство, специализация крылового аппарата у жуков и клопов прямо противоположная: у жуков это далеко зашедшая заднемоторность, а у клопов – далеко зашедшая переднемоторность, при которой передние крылья совмещают функцию надкрылья с функцией ведущего крыла при полете [см. ниже, Hemelytrata (1с) и Heteropteroidea (3)].

Переднемоторность является неуникальной апоморфией. Независимо от Parametabola переднемоторность, сопровождаемая наличием торнуса и зацепки, возникала в нескольких других группах насекомых [см. Pterygota (4F)] – у поденок и в разных группах насекомых с полным превращением (см. Указатель признаков [2.101]).

(3) Areola postica. На преклавусе переднего крыла [см. Neoptera (1b)] обычно имеется «areola postica» – ячейка, ограниченная ветвями Cu₁ и задним краем крыла. Жилка Cu₁ в своей дистальной части разделяется на две ветви, впадающие в задний край крыла – Cu_1a и Cu_1b; передняя из этих ветвей (Cu_1a) значительно длиннее задней и изогнута дугообразно выпуклостью вперед, ограничивая спереди «areola postica».

Форма «areola postica» бывает довольно разнообразной: иногда Cu_1a так сильно выгнута вперед, что на некотором участке сливается с лежащей впереди M; иногда Cu_1a изогнута слабо, и тогда «areola postica» не отличается от краевой ячейки между ветвями Cu₁ у других насекомых. Среди Parametabola ячейка «areola postica» отчетливо выражена у многих Eupsocida (рис. 9.2.1A), Saltipedes (рис. 9.9.1A), Zoraptera (рис. 9.1.2A, E), Auchenorrhyncha; у некоторых представителей этих же таксонов она имеет иную форму или совсем не выражена. В связи с сильной модификацией жилкования у Thysanoptera, Gynaptera, Scytinelytra, Gallinsecta и некоторых других, «areola postica» не выражена.

Кроме Parametabola, «areola postica» имеется у вымерших Tetrastigmoptera, которых на этом основании относят к Parametabola (см. ниже, Condylognatha: «Систематическое положение»). По одной из интерпретаций жилкования крыла Diptera, у них также предполагается исходное наличие ячейки, по форме и происхождению соответствующей «areola postica» [ср.: Diptera (2b)].

(4) Утрата шпор. Голень без исходных апикально-внутренних шпор [см. Neoptera (4)]. Иногда на вершине голени бывает развита одна или несколько крепких щетинок, внешне похожих на шпоры. На прыгательных задних ногах Auchenorrhyncha и Saltipedes вершины голеней несут поперечные ряды шиповидных щетинок или неподвижных зубцов, функционально заменяющих шпоры (рис. 9.7.1A); иногда все или некоторые из этих зубцов отчленены и таким образом преобразованы во вторичные шпоры; в частности у Subtericornes-Delphax/fg один зубец преобразован в очень крупную подвижную шпору; у Stridulantes вершина задней голени несет много вторичных шпор. Помимо Parametabola, исходные апикально-внутренние шпоры утрачены также в некоторых других таксонах (см. Указатель признаков [2.48]).

(5) Число тарсомеров. Лапка [исходно пятичлениковая – см. Amyocerata (5)] у имаго состоит не более чем из 3 члеников, у личинки почти всегда не более чем из 2 члеников. В наиболее примитивном случае у личинок всех возрастов лапки 2-члениковые, а у имаго 3-члениковые; при превращении личинки последнего возраста в имаго в первом членике личиночной лапки развивается первый членик имагинальной лапки, а во втором членике личиночной лапки – второй и третий членики имагинальной лапки (рис. 9.2.2B). У многих Parametabola при превращении личинки в имаго не происходит разделения второго членика, в этом случае у имаго лапка 2-члениковая, как и у личинки. В некоторых таксонах число члеников лапки сокращено до одного, либо лапка утрачена. Вторичное увеличение числа члеников лапки произошло только на задних ногах личинок Subtericornes, где их 3, как у имаго. 

У Zoraptera лапки личинок и имаго 2-члениковые [см. ниже, Zoraptera (2)]. У сеноедов (Parapsocida и Eupsocida) лапки либо 2-члениковые у личинки и 3-члениковые у имаго (рис. 9.2.2), либо 2-члениковые у личинки и имаго. У Parasita лапки личинок и имаго 2-члениковые или 1-члениковые [см. ниже, Parasita (6), Amblycera (6), Ischnocera (5) и Siphunculata (4)]. У трипсов лапки имаго 2-члениковые или одночлениковые, лапки личинок не отчленены [см. ниже, Thysanoptera (1) и (4)]. У большинства Auchenorrhyncha лапки 2-члениковые у личинки и 3-члениковые у имаго; у некоторых певчих цикад (Auchenorrhyncha-Stridulantes) лапки личинок и имаго 2-члениковые; у Auchenorrhyncha-Subtericornes задние лапки личинок 3-члениковые, как у имаго [см. ниже, Subtericornes (5)]. У Coleorrhyncha лапки личинок и имаго 2-члениковые [см. ниже, Coleorrhyncha (3)]. У большинства Heteroptera лапки либо 2-члениковые у личинки и 3-члениковые у имаго, либо 2-члениковые у личинки и имаго; у некоторых видов лапки 1-члениковые или слиты с голенью. У Heteroptera-Polyctenes/fg1 лапки 2-члениковые у личинки и 3-члениковые у имаго, но голени и лапки имеют вторичные перетяжки, так что лапки средних и задних ног кажутся 4-члениковыми у имаго и 3-члениковыми у личинки. У всех Plantisuga лапки личинки и имаго исходно 2-члениковые [см. ниже, Plantisuga (2)]; у молодых личинок листоблошек и у всех личинок белокрылок лапка слита с голенью [см. ниже, Saltipedes (8) и Scytinelytra (1)]; у некоторых тлей и кокцид лапка утратила расчлененность или отсутствует [см. ниже, Aphidococca (6)]. 

Помимо Parametabola, несколько сходное увеличение числа члеников лапки до трех происходит в онтогенезе лишь у Microcoryphia и современных стрекоз (Neodonata); у других насекомых лапка либо имеет три членика во всех возрастах (у Embioptera, Plecoptera, Neodermaptera и некоторых других), либо число члеников лапки увеличивается иным образом (у Ephemeroptera, Metabola), либо число члеников более трех (см. Указатель признаков [2.50]: табл. E).

(6) Слияние ганглиев. Все абдоминальные нервные ганглии [см. Hexapoda (1)] слились в один синганглий, находящийся в основании брюшка или в груди; в некоторых группах происходит дальнейшая интеграция нервной системы [см. ниже, Arthroidignatha (2)].

Неуникальная апоморфия, подобное преобразование нервной системы, помимо Parametabola, независимо произошло также в некоторых других группах насекомых.

(7) Уменьшение числа мальпигиевых сосудов. Число мальпигиевых сосудов [стабильное – см. Eumetabola (5)] уменьшено до 6 (т.е. 3 пар). Шесть сосудов имеются только у Zoraptera  (Gurney 1938), тогда как у Acercaria число сосудов 4 или меньше [см. ниже, Acercaria (6)]. Те же числа мальпигиевых сосудов встречаются в некоторых других таксонах (см. Указатель признаков [4.7]: табл. F).

(8) Хромосомы голокинетические [см. Eucaryota (2c)]. Голокинетические хромосомы обнаружены как у представителей разных таксонов в составе Acercaria, так и у Zoraptera (Kuznetsova & al. 2002). Однако у некоторых видов выявлены компактные кинетохоры, свойственные монокинетическим хромосомам; в некоторых случаях одна и та же хромосома при разных клеточных делениях (митозе и мейозе) имеет разную длину кинетохора, проявляя свойства то монокинетической, то голокинетической (Wolf 1996). То же у некоторых других насекомых (см. Указатель признаков [4.12.1]).

(9) Уменьшение размеров. Исходным для Parametabola является малый размер тела: среди входящих сюда Zoraptera, Panpsocoptera, Thysanoptera и Plantisuga большинство представителей имеют длину тела 0,5–5 мм, и лишь немногие достигают 1 см и более. Большинство Hemelytrata так же мелкие, но некоторые Subtericornes, Stridulantes и Heteroptera имеют крупные размеры (некоторые особо крупные представители достигают 10 см). Для других групп крылатых насекомых (Ephemeroptera, Odonata, Idioprothoraca, Rhipineoptera и Metabola) характерны преимущественно более крупные размеры, хотя мелкие представители имеются почти в каждой из них (кроме Odonata).

Геологический возраст. Пермь – ныне (Rasnitsyn & Quicke 2002).

Статус Parametabola. Некоторые авторы не признают таксон Parametabola, поскольку считают, что Zoraptera не имеют родства с Acercaria (см. ниже, Zoraptera: «Систематическое положение»). 

Классификации Parametabola. Parametabola делятся на голофилетические таксоны Zoraptera и Acercaria. Помимо этого, предлагалось делить Parametabola на парафилетический таксон Lipopteradelphia Crampton 1924 (synn.circ: Panlipoptera Crampton 1924 = Oligonephridia Lameere 1936 = Psocopteroidea Martynov 1938) и голофилетический таксон Arthroidignatha:

Здесь мы принимаем деление Parametabola на два подчиненных таксона – Zoraptera и Acercaria (стр. 000).

Parametabola, или Pediculus/f9=Cicada/g1

1. Zoraptera, или Zorotypus/fg1

2. Acercaria, или Pediculus/f10=Cicada/g2

2.1. Panpsocoptera, или Pediculus/f11=g1

2.1.1. Плезиоморфон Parapsocida, или Atropos/f1=Trogium/g1

2.1.2. Eupsocida, или Psocus/fg1

2.1.3. Parasita, или Pediculus/f12=g2

2.1.3.1. Mallophaga, или Philopterus/f1=Ricinus/g1

2.1.3.1.1. Amblycera, или Ricinus/f1=g2

2.1.3.1.2. Ischnocera, или Philopterus/f2=g1

2.1.3.2. Siphunculata, или Pediculus/f13=g3 

2.1.3.3. Rhyncophthirina, или Haematomyzus/fg(1)

2.2. Condylognatha, или Cimex/f3=Cicada/g3

2.2.1. Thysanoptera, или Thrips/fg1–2

2.2.2. Arthroidignatha, или Cimex/f4=Cicada/g4

2.2.2.1. Hemelytrata, или Cimex/f5=Cicada/g5

2.2.2.1.1. Auchenorrhyncha, или Cicada/f1=g6

2.2.2.1.1.1. Subtericornes, или Fulgora/fg1

2.2.2.1.1.2. Euhomoptera, или Cicada/f2=g7 

2.2.2.1.2. Heteropteroidea, или Cimex/f6=Notonecta/g1

2.2.2.1.2.1. Coleorrhyncha, или Peloridium/fg1

2.2.2.1.2.2. Heteroptera, или Cimex/f7=Notonecta/g2

2.2.2.1.2.3. †Progonocimex/fg1

2.2.2.2. Plantisuga, или Aphis/fg1

2.2.2.2.1. Psyllaleyroda, или Psylla/fg1

2.2.2.2.1.1. Saltipedes, или Psylla/fg2

2.2.2.2.1.2. Scytinelytra, или Aleyrodes/fg1

2.2.2.2.2. Aphidococca, или Aphis/fg2

2.2.2.2.2.1. Gynaptera, или Aphis/fg3

2.2.2.2.2.2. Gallinsecta, или Coccus/fg1