IX-1.2.2.2.2. Plantisuga Dumeril 1805

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria 
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Parametabola Acercaria Condylognatha  
Arthroidignatha Plantisuga)

(рис. 9.9.1–9.12.4)
(рис. 9.9.1, 9.9.2, 9.9.3, 9.10.1, 9.10.2, 9.10.3, 9.10.4, 9.11.1, 9.11.2, 9.12.1, 9.12.2, 9.12.3, 9.12.4)

Ранг. В XX веке – обычно подотряд или инфраотряд; в начале XIX века – семейство.

Название. В современной литературе этот таксон чаще всего называют Sternorrhyncha. Название Sternorrhyncha связано с признаком в строении хоботка: внешний хоботок находится в самой задней части головы и непосредственно соединен с грудью. Это состояние является исходным для Arthroidignatha и в равной степени свойственно всем насекомым, объединявшимся в парафилетический таксон Homopterida – как Plantisuga, так и Auchenorrhyncha и Coleorrhyncha (см. Arthroidignatha: «Классификации» I). В составе Plantisuga имеется подчиненный таксон Saltipedes, для которого характерно особенно сильное смещение хоботка в грудь; у других Plantisuga (по крайней мере у имаго Gynaptera и Scytinelytra) хоботок соединен с грудью не более, чем у Auchenorrhyncha и Coleorrhyncha.

Название Sternorrhyncha, относящееся ко всем Plantisuga, вызывает недоразумения, поскольку, основываясь на одном лишь этом названии, некоторые авторы всерьез полагают, что у всех Plantisuga (= Sternorrhyncha) хоботок как-то по-особенному смещен в грудь и указывают это как аутапоморфию и/или как диагностический признак этого таксона (Бей-Биенко 1964 и др.). Во избежание подобных недоразумений целесообразно использовать более старое название Plantisuga, которое исходно (Dumeril 1805–1806) было введено наряду с общепринятым ныне названием Auchenorrhyncha.

Аутапоморфии Plantisuga

(1) Модификация мышц ротового аппарата. Максиллярные лацинии имеют мышцы-ретракторы, крепящиеся к тенториуму [помимо исходных краниальных ретракторов – см. Acercaria (1)]. Благодаря этому колюще-сосущий ротовой аппарат может работать независимо от того, склеротизован весь краниум или нет, поскольку важнейшие мышцы от всех частей ротового аппарата идут к околоротовому комплексу, состоящему из жестко связанных между собой склеритов – клипеуса, тенториума, гипофаринкса, мандибулярных и максиллярных пластинок: мандибулярные стилеты имеют, помимо краниальных ретракторов, тенториальные ретракторы [см. Arthroidignatha (1a) и рис. 9.6.1A]; протракторы мандибулярных стилетов идут к мандибулярным пластинкам; протракторы максиллярных стилетов идут к максиллярным пластинкам; всасывание пищи производится мышцами клипеуса [см. Amyocerata (3)], а накачивание слюны – мышцами гипофаринкса [см. Arthroidignatha (1c)]. Тенториум жестко соединяет края клипеуса (от которых отходят его передние руки) с задними краями максиллярных пластинок (от которых отходят его задние руки). 

В связи с этим у некоторых представителей Plantisuga, ведущих малоподвижный и неподвижный образ жизни [см. Arthroidignatha (1f)], головная капсула десклеротизована так, что голова не отделена от туловища, а склеротизованным остается только небольшой по размеру околоротовой комплекс с ротовыми придатками, расположенный на вентральной стороне тела. Такая редукция головной капсулы свойственна кокцидам [питающимся личинкам и самкам – см. Gallinsecta (1) и рис. 9.12.1B] и некоторым тлям (Gynaptera), а также личинкам белокрылок [см. ниже, Scytinelytra (1) и рис. 9.10.2] и личинкам листоблошек [см. ниже, Saltipedes (1) и рис. 9.9.3A]. В отличие от личинок, у имаго белокрылок голова нормально склеротизована (рис. 9.10.1A) и сохраняет хорошо развитые краниальные ретракторы мандибулярных и максиллярных стилетов. У имаго листоблошек голова также склеротизована, но краниум обособлен от околоротового комплекса и, как и у личинки, не несет мест прикрепления челюстных мышц [см. ниже, Saltipedes (2) и рис. 9.9.2A].

(2) Двучлениковые лапки. Лапки имаго 2-члениковые [как исходные лапки личинки – см. Parametabola (5)]. Неуникальная апоморфия (Указатель признаков [2.50]: табл. E). У некоторых Plantisuga лапки подверглись дальнейшей редукции – одночлениковые или не отделены от голени.

(3) Упрощенное жилкование. Жилкование крыльев упрощено: поперечные жилки в норме отсутствуют; субкостальная жилка Sc не выражена; преклавальные жилки RA, RS, M и Cu₁ имеют общий проксимальный ствол; на клавусе не более 1 жилки (в отличие от двух жилок у Hemelytrata). При этом жилкование существенно различается в разных группах Plantisuga [см. ниже, Psyllaleyroda (6), Saltipedes (10), Scytinelytra (4), Aphidococca (3), Gynaptera (5), Gallinsecta (5) и рис. 9.9.1, 9.10.1, 9.11.1, 9.12.1].

(4) Слияние последних сегментов брюшка. Десятый уромер [последний – см. Hexapoda (8)] полностью слит с тергитом IX уромера без следов шва между ними. Строение этого слитного последнего сегмента сильно различается в разных группах [см. ниже, Saltipedes (6), Scytinelytra (6), Gynaptera (7) и Gallinsecta (7)]. В этом отношении Plantisuga резко отличаются от Hemelytrata, у которых X уромер не только обособлен, но и дополнительно расчленен.

Признаки Plantisuga неясного филогенетического значения

(5) Крыловая сцепка. В полете сцепка заднего крыла с передним [см. Parametabola (2)] обеспечивается крючковидными щетинками, сидящими на переднем крае заднего крыла и способными зацепляться за подгиб заднего края переднего крыла [см. ниже, Saltipedes (10с), Aphidococca (5), рис. 9.9.1C, 9.11.1C, 9.12.1E]; при этом сам передний край заднего крыла не загнут (в отличие от Hemelytrata). То же у Thysanoptera и некоторых других насекомых (см. Указатель признаков [2.152]). Среди Plantisuga этот сцепочный аппарат утрачен только у Scytinelytra.

Плезиоморфия Plantisuga

(6) Отсутствие инверталярной лопасти заднего крыла. Заднее крыло не имеет подворачивающейся инверталярной лопасти [см. Neoptera (1)]. Высказывалось мнение, что это апоморфия, тогда как наличие инверталярной лопасти у других членистохоботных считали плезиоморфией; однако эта точка зрения представляется необоснованной [ср.: Hemelytrata (2)].

Геологический возраст. Триас – ныне. Наиболее древними достоверно известными представителями являются позднетриасовые тли (см. ниже, Gynaptera). Иногда для Plantisuga указывают более древний, пермский, возраст, относя сюда без достаточных оснований некоторых пермских насекомых.

Систематическое положение Plantisuga. Помимо принятого здесь отнесения Plantisuga непосредственно к Arthroidignatha, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Plantisuga, Auchenorrhyncha и Thysanoptera в парафилетический таксон Homoptera (см. Condylognatha: «Классификации» I).

II. Объединение Plantisuga и Thysanoptera в парафилетический таксон Hymenelytrata (см. Condylognatha: «Классификации» II).

III. Объединение Plantisuga и Auchenorrhyncha в парафилетический таксон Homopterida (см. Arthroidignatha: «Классификации» I).

Классификации Plantisuga. В составе Plantisuga имеются 4 четко очерченные голофилетические группы – тли (Gynaptera, или Aphis/fg), кокциды (Gallinsecta, или Coccus/fg), листоблошки (Saltipedes, или Psylla/fg) и белокрылки (Scytinelytra, или Aleyrodes/fg). Предлагались следующие варианты объединения этих таксонов в более крупные группы. 

I. Деление Plantisuga на Phthiroptera и Gallinsecta. В некоторых классификациях XIX века выделялся таксон Phthiroptera Amyot 1845 {syn.circ.: Dimera Westwood 1840 (non Dimera Latreille 1810)}, объединяющий Gynaptera, Saltipedes и Scytinelytra. Phthiroptera представляет собой плезиоморфон, отличающийся от Gallinsecta лишь плезиоморфиями: лапки с двумя коготками; ротовой аппарат развит не только у самок, но и у самцов; оба пола бывают крылатыми; задние крылья относительно крупные. В настоящее время этот таксон не признан.

II. Деление Plantisuga на Psyllaleyroda и Aphidococca. Здесь мы рассматриваем в составе Plantisuga два подчиненных таксона – Psyllaleyroda (объединяющий Saltipedes и Scytinelytra) и Aphidococca (объединяющий Gynaptera и Gallinsecta).

Plantisuga, или Aphis/fg1

1. Psyllaleyroda, или Psylla/fg1

1.1. Saltipedes, или Psylla/fg2

1.2. Scytinelytra, или Aleyrodes/fg1

2. Aphidococca, или Aphis/fg2

2.1. Gynaptera, или Aphis/fg3

2.2. Gallinsecta, или Coccus/fg1