IX-1.2.2.1.B-1.2. Neothysanoptera Kluge 2019, или Thysanoptera s.str. – настоящие трипсы

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Parametabola Acercaria Condylognatha  
Thysanoptera – Panphysapoda Neothysanoptera)

(рис. 9.5.1–9.5.3, 9.5.4D–F)
(рис. 9.5.1, 9.5.2, 9.5.3, 9.5.4D–F)

Ранг. В XX веке – от подотряда до надотряда; в XIX веке – от рода до надотряда.

Аутапоморфии, достоверно относимые к Neothysanoptera

(1) Форма тела. Габитус своеобразный: тело удлиненное; голова опистогнатная, выдается далеко вперед от ротового конуса; антенны прикреплены близко друг к другу на переднем крае головы; ноги недлинные, с утолщенными бедрами (рис. 9.5.1A). Помимо Neothysanoptera, сильно смещенный назад ротовой аппарат имеется у некоторых Arthroidignatha, но их антенны занимают иное положение.

(2) Модификация крыльев. Крылья обеих пар длинные и узкие; на переднем крыле имеется не более 2 «продольных жилок», связанных с краями крыла и друг с другом не более чем 5 «поперечными жилками» (рис. 9.5.1, 9.5.4F). Заднее крыло сцепляется с передним посредством крючковидной щетинки, зацепляющейся за две щетинки, сидящие на вершине клавуса переднего крыла (рис. 9.5.1B–C), благодаря чему сцепленные крылья расходятся под острым углом; по крайней мере задние края крыльев несут частые длинные щетинки, заполняющие промежуток между крыльями и обеспечивающими плоскость, необходимую для полета [см. Thysanoptera (6)].

Размеры. Мелкие [см. Parametabola (9)], длина тела 0,5–15 мм, обычно не более 2 мм.

Геологический возраст. Триас – ныне. Наиболее древними представителями являются триасовые Triassothrips virginicus и Kazachothrips triassicus (Grimaldi, Shmakov & Fraser 2004). В отличие от современных трипсов, эти виды, а также описанный в той же статье меловой Cretothrips antiquus и юрский Karataothrips jurassicus Sharov 1972 имеют относительно широкие крылья; «поперечные жилки» сохраняют примитивное косое положение, указывающее на их происхождение от ветвей [см. Thysanoptera (6a)]. К трипсам был ошибочно отнесен пермский Permothrips longipennis Martynov 1935; позже но был отнесен к членистохоботным (Шаров 1972).

Состав и распространение. Более 6 000 видов (Zhang 2011); всесветно.

Классификация Neothysanoptera. Современных трипсов принято делить на Terebrantia и Tubulifera.

1. Плезиоморфон Terebrantia Haliday 1836 {nom.hier: Thrips/fg3 [f:1814; g:1758] (sine Phlaeothrips; incl. Aeolothrips) (non Terebrantia Latreille 1810)}. В онтогенезе имеются лишь 4 преимагинальных возраста, среди них 2 непитающихся стадии – пенультимонимфа и ультимонимфа (обе с протоптеронами); в редких случаях лишь 3 преимагинальных возраста с 1 непитающейся стадией [см. Thysanoptera (1)]. У ультимонимфы антенны, будучи загнуты назад, лежат дорсальнее тела (рис. 9.5.3E). Длинные щетинки по краю крыла имеют особое строение, позволяющее им складываться в покое и расправляться для полета [см. Thysanoptera (6c)]. У последнего сегмента брюшка тергит [увеличенный – см. Thysanoptera (8)] не замкнут в трубку. В отличие от Tubulifera, почти всегда сохраняется первичный прокалывающий яйцеклад [из 2 пар створок – см. Thysanoptera (7)]; лишь у Uselothrips scabrosus Hood 1952 он редуцирован. К Terebrantia относится около 2000 видов; распространены всесветно. Вероятно, Terebrantia – это плезиоморфон, предковый для Tubulifera. В составе Terebrantia выделяются подчиненные таксоны Stenelytra (куда входит подавляющее большинство видов), Coleoptrata (немногим более 200 видов) и еще несколько малочисленных таксонов (по 1–15 видов в каждом).

1.1. Плезиоморфон Coleoptrata Haliday 1836 {syn.circ.: Coleoptratidae Beach 1896; nom.typ.: Aeolothrips/fg [fg:1836]}. Характеризуется плезиоморфиями: крылья закруглены на вершине, жилкование наиболее полное для Neothysanoptera [см. Thysanoptera (6a) и Neothysanoptera (2)]; складывающиеся щетинки имеются только на заднем крае крыла; яйцеклад изогнут вверх. Включает более 200 видов. Возможно, является плезиоморфоном, предковым для всех прочих Neothysanoptera.

1.2. Плезиоморфон Stenelytra Haliday 1836 {synn.circ.: Stenoptera Burmeister 1838 = Stenopteridae Beach 1896; nom.hier.: Thrips/fg4 [f:1814; g:1758] (sine Aeolothrips)}. Крылья узкие, с заостренной вершиной, «поперечные жилки» утрачены. Складывающиеся щетинки имеются не только на задних краях крыльев, но и на переднем крае переднего крыла. Яйцеклад [см. Thysanoptera (7)] изогнут вниз. Включает большую часть видов Terebrantia. Возможно, является плезиоморфоном, предковым для Tubulifera.

2. Голофилетический таксон Tubulifera Haliday 1836 {synn.circ.: Tubuliferidae Beach 1896; nom.typ.: Phlaeothrips/fg [fg:1836]. В онтогенезе имеются 5 преимагинальных возрастов, среди них 3 непитающиеся стадии – тертиоларва (не имеющая протоптеронов), пенультимонимфа и ультимонимфа (обе с протоптеронами) [см. Thysanoptera (1)]. У пенультимонимфы и ультимонимфы антенны, будучи загнуты назад, лежат латеральнее тела. Ротовой аппарат [см. Thysanoptera (2)] несколько модифицирован: у имаго мандибулярный и максиллярные стилеты сильно удлинены, их основания втягиваются глубоко в голову, рычаги максиллярных стилетов крепятся к головной капсуле (в то же время у личинок стилеты короче, а максиллярные рычаги сохраняют прикрепление к стипесам). Крылья [см. Thysanoptera (6)] имеют упрощенное строение: длинные щетинки по краю крыла нескладывающиеся, образуют один правильный ряд, обрамляющий крыло по всему краю; на заднем крае переднего крыла у вершины, кроме того, обычно имеются дополнительные длинные щетинки, направленные перпендикулярно крылу и перекрещивающиеся с щетинками основного ряда; других щетинок на большей части крыла нет [имеются лишь сцепочные щетинки у основания – см. Thysanoptera (6b)]; микротрихии отсутствуют; жилкование редуцировано, имеется лишь склеротизованный вестигий одной продольной жилки в основании переднего крыла. Вершина брюшка у обоих полов имеет характерное строение: X тергит брюшка [увеличенный – см. Thysanoptera (8)] сильно вытянут в виде длинного цилиндра; парапрокты и эпипрокт не выражены. У самки утрачен яйцеклад, а у самца утрачены парамеры, поэтому брюшко обоих полов имеет сходное строение. Поздняя юра – ныне. Наиболее древним представителем считается Liassothrips crassipes (Martynov 1927 [Mesothrips, nom. praeocc.]); он отнесен к Tubulifera на основании строения вершины брюшка самки и длинных максиллярных стилетов (Шмаков 2008). В современной фауне около 2700 видов; всесветно (Mound, Heming & Palmer 1980).

* * *