(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Parametabola Acercaria Condylognatha Thysanoptera)

(рис. 9.5.1–9.5.4)
(рис. 9.5.1, 9.5.2, 9.5.3, 9.5.4)

Ранг. Обычно отряд или надотряд.

Название. В современной литературе общепринятым названием является Thysanoptera, хотя имеется более старое название Physapoda, широко употреблявшееся в прошлом.

Если рассматривать только современных представителей, то таксон Thysanoptera выглядит четко очерченным. В этом случае все названия, перечисленные выше, однозначно соответствуют по циркумскрипции, а иерархическое название должно записываться как Thrips/fg1. Однако описаны ископаемые Palaeophysapoda, которые имеют родство с современными трипсами, но не укладываются в таксон Thysanoptera, охарактеризованный только по строению современных представителей. Palaeophysapoda вместе с современными трипсам образует голофилетический таксон Thysanoptera s.l., или Panphysapoda (или Thrips/fg1), внутри которой находится подчиненный таксон Thysanoptera s.str., или Neothysanoptera (или Thrips/fg2). Мы не имеем возможности рассмотреть все интересующие нас признаки этих соподчиненных таксонов, так как для Palaeophysapoda некоторые признаки неизвестны. Поэтому здесь характеристика трипсов разбита на две части. В первой части – «А. Общая характеристика Thysanoptera» рассматриваются все признаки современных трипсов, про многие из которых неясно, относятся ли они ко всем Thysanoptera в широком смысле, или лишь к Thysanoptera в узком смысле слова. Во второй части – «B. Классификация Thysanoptera с учетом вымерших групп» рассматриваются признаки, распределение которых в этих группах достоверно известно.    

IX-1.2.2.1.A. Общая характеристика Thysanoptera
   

Аутапоморфии Thysanoptera

(1) Метаморфоз. Метаморфоз особым образом модифицирован: бескрылая стадия [см. Pterygota (4C)] разделена на питающуюся и непитающуюся. 

Активной питающейся растущей стадией являются только личинки I и II возрастов – т.е. примоларва и секундоларва (рис. 9.5.3B–C). Они в целом сходны со взрослыми, отличаясь следующими деталями. Глаза не фасеточные: каждый глаз состоит из немногих (обычно 3–4) омматидиев, число которых одинаковое у примоларвы и секундоларвы; глазки отсутствуют [см. Eumetabola (2)]. Флагеллум антенны имеет число члеников меньшее, чем у имаго, одинаковое у примоларвы и секундоларвы: обычно флагеллум личинки состоит из 5 члеников (т.е. антенна 7-члениковая), тогда как у имаго флагеллум обычно состоит из 7 члеников (т.е. антенна 9-члениковая); иногда число члеников меньше, иногда некоторые дистальные членики слиты между собой. Лапка [см. (4)] не расчленена и слита с голенью, образуя с ней цельный тибиотарсус. Протоптероны отсутствуют и у примоларвы, и у секундоларвы [как у примоларвы других насекомых – см. Pterygota (4b)].

Личинки следующих возрастов (которых может быть от 1 до 3) непитающиеся, малоактивные, на месте глаз имеют лишь пигментные пятна. Все внутренние скелетные части ротового аппарата [стилеты и рычаги – см. (2)] у них отсутствуют, а наружные части – верхняя губа, максиллярные и лабиальные щупики – не расчленены; мышцы ротового аппарата либо сохраняются, либо также исчезают (Heming 1993). Антенны неподвижные, со слитыми члениками, в разных возрастах либо сильно укорочены, либо изогнуты и направлены назад; мышцы антенн утрачивают связь с кутикулой или исчезают; при линьке с II возраста на III такая неподвижная антенна либо развивается внутри кутикулы подвижной антенны II возраста (у Terebrantia), либо сначала живые ткани антенны дегенерируют так, что внутри антенны II возраста проходят только сенсорные реснички в футлярах [см. Euarthropoda (5a)], а затем новая неподвижная антенна III возраста формируется в голове у основания антенны II возраста (у Tubulifera) (Heming 1975). В отличие от активных личинок, не только лапка слита с голенью, но и претарсус [см. (5)] неподвижно слит с тибиотарсусом; так что нога состоит лишь из 3 подвижно соединенных члеников – тазик, вертлуг+бедро и голень+лапка+претарсус; при линьке с II возраста на III такая нога развивается внутри кутикулы соответствующих члеников ноги II возраста, как при обычных линьках (Heming 1973) (в отличие от линьки личинки на куколку у Metabola и в отличие от определенных линек у Gallinsecta). Мышцы, расположенные в голени и двигающие тарсус и претарсус, в той или иной мере дегенерируют; но сохраняются действующие мышцы, расположенные проксимальнее колена и двигающие вертлуг и голень, так что непитающиеся стадии бывают способны передвигаться с помощью ног.

В примитивном случае (у Coleoptrata и некоторых Stenelytra) личинка II возраста перед линькой на III возраст забирается в почву или иное укрытие и плетет кокон из шелка, так что непитающиеся стадии находятся в коконе и почти не способны передвигаться (Дербенева 1967, Heming 1973); у многих Stenelytra и всех Tubulifera кокон отсутствует, и непитающиеся стадии могут как находиться в укрытии, так и ходить открыто по растениям. Отсюда делают вывод, что в эволюции трипсов исходно возник глубокий метаморфоз с сильным различием покоящихся и активных стадий, а в дальнейшем это различие утратило адаптивное значение и уменьшилось, но не исчезло (Heming 1972).

У Terebrantia обычно имеются 2 непитающиеся стадии (III и IV возраста). У личинки III возраста (пенультимонимфы) имеются протоптероны, направленные назад; неподвижные антенны могут быть длинными и загнутыми дорсально-назад (у Coleoptrata – рис. 9.5.3D), либо укорочены (у Stenelytra). У личинки IV возраста (ультимонимфы) протоптероны длинные, также направлены назад; антенны всегда длинные и загнуты дорсально-назад (рис. 9.5.3E). Таким образом здесь из четырех преимагинальных возрастов только два (примоларва и секундоларва) являются питающимися и растущими, а два возраста (пенультимонимфа и ультимонимфа) – непитающимися куколкоподобными. У некоторых видов и у отдельных особей вместо двух непитающихся возрастов имеется лишь один, по строению соответствующий ультимонимфе – т.е. секундоларва сразу линяет на ультимонимфу (Reijne 1921).

У Tubulifera имеются 3 непитающиеся стадии (III–V возраста). У личинки III возраста (тертиоларвы) протоптероны отсутствуют; антенны короткие. У личинки IV возраста (пенультимонимфы) имеются протоптероны; антенны загнуты латерально-назад. У личинки V возраста (ультимонимфы) протоптероны длинные; антенны загнуты латерально-назад. Таким образом здесь из пяти преимагинальных возрастов только два (примоларва и секундоларва) являются питающимися и растущими, а три (тертиоларва, пенультимонимфа и ультимонимфа) – непитающимися куколкоподобными.

При линьке ультимонимфы на имаго, помимо превращения неподвижных протоптеронов в подвижные крылья [см. Pterygota (4B)], заново возникает расчленение антенн и щупиков, заново появляются стилеты ротового аппарата, лапка отчленяется от голени и разделяется на два членика, восстанавливается подвижность претарсуса; мышцы, приводящие в движение эти органы, либо сохраняются от активной секундоларвы, либо возникают заново (Heming 1973, 1975). При превращении в имаго возникают новые абдоминальные трахеостии, причем не на тех сегментах брюшка, где у личинки [см. (9)]. 

В процессе метаморфоза вместо личиночного глаза, имеющегося у примоларвы и секундоларвы и состоящего из нескольких омматидиев, образуется имагинальный глаз, вполне развитый только у имаго и состоящий из многих омматидиев; при этом личиночные омматидии дегенерируют и не входят в состав имагинального глаза (Kumm & Moritz 1999) (то же у некоторых Arthroidignatha и у всех Metabola – см. Указатель признаков [1.20]).  

Личинку III возраста, т.е. тертиоларву, называют протонимфа (protonympha), пронимфа (pronympha) или «предкуколка» («praepupa») (этот возраст не следует путать с пронимфой или предкуколкой Metabola, не являющейся отдельным возрастом), а следующий возраст (или следующие два возраста) называют нимфой (nympha), дейтонимфой (deutonympha) или «куколкой» («pupa») (в этом случае термин «нимфа» употребляется в более узком значении, чем у других Pterygota).

Метаморфоз, свойственный трипсам, иногда называют реметаморфозом, или реметаболией (remetamorphosis, remetabolia) (Takahashi 1921, Weber 1933). Иногда реметаболией называют только метаморфоз Terebrantia, а метаморфоз Tubulifera называют диаметаморфозом, или диаметаболией (diametamorphosis, diametabolia) (Stys & Sobotnik 1999). Некоторые авторы считают его «полным превращением». Однако от истинного полного превращения (holometabolia, или holometamorphosis), свойственного только Metabola, метаморфоз трипсов отличается наличием, как правило, более чем одной непитающейся куколкоподобной стадии, отсутствием у этих стадий неподвижного коленного сгиба, иным положением протоптеронов и другими деталями [ср.: Metabola (1)].

Сходное развитие, при котором III и IV возраста представляют собой непитающиеся куколкоподобные стадии, имеется у Gallinsecta в составе Arthroidignatha [см. Condylognatha (3)].

Все названные выше особенности метаморфоза известны только для современных трипсов, поэтому неясно, относятся ли они к Panphysapoda в целом, или только к Neothysanoptera.

(2) Модификация ротового аппарата. Ротовой аппарат [в виде ротового конуса и внутреннего сосущего хоботка – см. Condylognatha (1)] асимметричный: правая мандибула нефункционирующая, редуцирована до небольшого скрытого склерита или совсем утрачена, а левая мандибула развита, колющая (рис. 9.5.2). Левая мандибула [представляющая собой стилет, большая часть которого скрыта в мандибулярном футляре – см. Condylognatha (1a)] округлая в сечении и служит перфоратором: вначале трипс протыкает ею отверстие, затем вставляет в него выдвигающийся внутренний сосущий хоботок [образованный сцепленными стилетами максиллярных лациний – см. Condylognatha (1b)]. При прокалывании заостренная вершина мандибулы выступает из вершины трубки, образованной верхней губой [см. Condylognatha (1d)]; при последующем сосании она оказывается скрытой в этой трубке, а из вершины трубки выдвигается внутренний сосущий хоботок. Мандибулярный стилет сохраняет обычную для мандибулы мускулатуру: от его основания мышцы идут только проксимально к головной капсуле (в отличие от Arthroidignatha, нет мышц-протракторов, идущих дистально). 

У Palaeophysapoda и Terebrantia мандибулярный стилет почти прямой (рис. 9.5.2); для прокалывания субстрата трипс наклоняет голову и, сокращая мышцы наружных ротовых придатков, укорачивает ротовой конус, благодаря чему вершина мандибулы оказывается торчащей наружу. 

У Tubulifera мандибулярный стилет в проксимальной части круто изогнут выпуклостью вглубь мандибулярного футляра; в этом месте от стенки мандибулярного футляра к клипеусу идет мышца, сокращение которой вызывает распрямление мандибулярного стилета; благодаря такому непрямому действию мышцы вершина мандибулярного стилета выдвигается из ротового конуса (Heming 1987, 1993). Этот механизм имеется у всех питающихся стадий – примоларвы, секундоларвы и имаго [см. (1)]. 

Асимметрия ротового аппарата свойственна всем Panphysapoda – и Neothysanoptera, и Palaeophysapoda [см. ниже, Panphysapoda (1)]. В соответствии с асимметрией мандибул, голова может быть также ассиметричной. 

У Neothysanoptera (куда входят все современные трипсы) голова имеет характерную опистогнатную форму [см. ниже, Neothysanoptera (1)]; при этом антенны находятся на ее переднем крае, фронтоклипеус смещен на вентральную сторону, а ротовой конус, образованный плотно сжатыми верхней губой, стипесами максилл и нижней губой, расположен вентрально у самого заднего края головы (рис. 9.5.1). Область, соответствующая клипеусу и служащая основанием цибариальных мышц [увеличенных – см. Acercaria (4)], не отделена ото лба, занимает медиальную часть головы на вентральной и передней стороне (между основаниями антенн), но не выступает за основание мандибулы; между краем клипеуса, обрамленным поперечным утолщением, и основанием верхней губы находится асимметричная мембранозная область (рис. 9.5.2B). Поскольку хорошо развита только левая мандибула, клипеус асимметричный: слева он короче, чем справа, и обрамляющее его поперечное утолщение расположено наискось (рис. 9.5.2A). У разных трипсов такая внешняя асимметрия лица выражена по-разному, от очень резкой до почти незаметной. В отличие от головной капсулы, тенториум [см. Pterygota (1)] сохраняет симметрию; он бывает вполне развит, цельный (у Coleoptrata – рис. 9.5.2B и части Stenelytra), либо прерван (у части Stenelytra), либо почти утрачен так, что сохраняются лишь вестигии передних рук, к которым крепятся мышцы антенн (у части Stenelytra и всех Tubulifera). 

У вымершего таксона Palaeophysapoda форма головной капсулы иная, ротовой аппарат направлен вперед (рис. 9.5.4A).

Строение максилл и нижней губы у Thysanoptera, по-видимому, близко к исходному для Acercaria. Каждая максилла [лишенная кардо и подвижной малы – см. Acercaria (1)] состоит из стипеса [входящего в состав ротового конуса – см. Condylognatha (1d)], членистого максиллярного щупика и скрытой в голове выдвигающейся стилетовидной лацинии [см. Condylognatha (1b)] (рис. 9.5.2). Число члеников максиллярного щупика [исходно равное четырем – см. Acercaria (2)] уменьшено до трех. У Neothysanoptera максиллярный щупик бывает 3-члениковым (у некоторых Stenelytra), 2-члениковым (у Tubulifera и некоторых Stenelytra) или 1-члениковым (у Urothrips/fg); у некоторых Coleoptrata последний членик имеет до 6 вторичных колец, так что щупик выглядит 8-члениковым. У вымерших Palaeophysapoda максиллярный щупик, по-видимому, 2-члениковый [см. ниже, Palaeophysapoda (2)]. В нижней губе [не имеющей обособленных глосс и параглосс – см. Acercaria (3)] сохраняются постментум, прементум и щупики. У Neothysanoptera лабиальный щупик бывает 2-члениковым [см. Acercaria (3)] или 1-члениковым; у многих Coleoptrata последний членик имеет до 4 вторичных колец, так что щупик выглядит 5-члениковым (рис. 9.5.2). У Palaeophysapoda лабиальный щупик, по-видимому, утрачен.

Примоларва, секундоларва и имаго имеют принципиально сходный по строению ротовой аппарат с парой скрытых максиллярных стилетов [имеющих рычаги и сцепленных в трубку – см. Condylognatha (1b)] и одним скрытым мандибулярным стилетом; но у непитающихся стадий эти стилеты отсутствуют; при линьке секундоларвы на следующий возраст мандибулярный и максиллярные стилеты и рычаги утрачиваются, а при линьке ультимонимфы на имаго образуются заново [см. (1)].

Разные виды трипсов, имея принципиально сходный ротовой аппарат, питаются весьма различной пищей – гифами и продуктами жизнедеятельности грибов, спорами и пыльцой растений (которые они либо протыкают максиллярными стилетами без участия мандибулярного стилета, либо заглатывают по каналу между максиллярными стилетами), клеточным содержимым сосудистых растений, либо нападают на мелких членистоногих (Heming 1993); питающиеся стадии, т.е. примоларва, секундоларва и имаго, имеют одну и ту же пищевую специализацию.

(3) Модификация груди. Плейриты средне- и заднегруди увеличены и склеротизованы; под каждым плейритом находится особенно крупная мышца, идущая от дорсального края плейрита к месту соединения плейрита со стернитом. У среднегруди плейриты и плейральные мышцы ориентированы дорсовентрально. У заднегруди плейриты наклонены, и плейральная мышца идет от передне-дорсального угла плейрита в задне-вентральном направлении. Заднегрудь с ее крупными наклонными плейритами по размеру либо сопоставима со среднегрудью (рис. 9.5.1), либо еще крупнее. Можно предположить, что крупные плейральные мышцы среднегруди участвуют в опускании крыла в качестве мышц прямого действия [наряду с развитыми мышцами непрямого действия – см. Pterygota (4Ab)]. Однако такие же или еще более крупные плейральные мышцы заднегруди этой функции выполнять не могут, поскольку задние крылья в полете сцеплены с передними [см. (6b) и Parametabola (2)]. Высказывалось предположение, что крупные плейральные мышцы заднегруди служат для прыжков (Беккер 1966); однако трипсы не прыгают, а вентральное место прикрепления плейральной мышцы находится не на ноге, а на стенке грудного сегмента.

Этот признак выражен у современных трипсов (Neothysanoptera), но у вымерших Palaeophysapoda заднегрудь меньше среднегруди, как у большинства Parametabola (рис. 9.5.4A).

(4) Двучлениковая лапка. У имаго лапки исходно 2-члениковые (рис. 9.5.1A и 9.5.4B). Неуникальный признак, так как сокращение числа члеников лапки независимо происходило в разных таксонах Parametabola [исходно имеющих трехчлениковую лапку у имаго и двучлениковую у личинки – см. Parametabola (5)]. Этот признак относится к Panphysapoda в целом: помимо современных трипсов (Neothysanoptera), двучлениковые лапки обнаружены у ископаемых Palaeophysapoda [см. ниже, Panphysapoda (2)]. 

У многих трипсов лапки имаго упростились до 1-члениковых; у многих Tubulifera передняя лапка 1-члениковая, остальные 2-члениковые [у всех личинок лапка не расчленена и полностью слита с голенью – см. (1)]. 

(5) Модификация претарсуса. Претарсус [исходно несущий два коготка и аролий – см. Pterygota (5)] сильно изменен: аролий превращен в пузыревидную присоску, превышающую по размерам коготки, а коготки подверглись редукции. С этой особенностью претарсуса связано название «Physapoda» – «пузыреногие». Этот признак относится к Panphysapoda в целом: помимо современных трипсов (Neothysanoptera), он обнаружен у ископаемых Palaeophysapoda [см. ниже, Panphysapoda (3)]. 

Аподема претарсуса [проходящая в лапке и голени и несущая мышцы-ретракторы, крепящиеся в голени и бедре – см. Hexapoda (5), (6) и Atelocerata (3)] имеет расширение, расположенное внутри голени; от этого расширения в дистальном направлении идут эластичные тяжи, неподвижные концы которых крепятся в голени около ее сочленения с лапкой; при расслаблении мышц-ретракторов претарсуса эти тяжи упруго сокращаются и выталкивают аподему претарсуса – т.е. служат пассивными протракторами претарсуса; протракция претарсуса вызывает расширение пузыревидного аролия (Heming 1971, 1972). У других насекомых функцию пассивного протрактора претарсуса может выполнять эластичная стенка кармана унгуитрактора; в этом случае ее неподвижный конец находится в основании кармана претарсуса, т.е. на вершине лапки [активного протрактора претарсуса нет – см. Atelocerata (3)].

В ходе метаморфоза претарсус меняется следующим образом (Heming 1971, 1972, 1973). У личинок I–II возрастов [см. (1)] имеется крупный пузыревидный аролий, а по бокам от него сохраняются два коготка, по размеру меньшие чем аролий. У непитающихся стадий [т.е. у личинок III–IV или III–V возрастов – см. (1)] претарсус слит с тибиотарсусом; нога заканчивается простым неподвижным закруглением, соответствующим аролию; по бокам этого закругления на расстоянии от вершины могут находиться маленькие неподвижные зубчики, соответствующие коготкам личинки, иногда они отсутствуют (Heming 1973). У имаго имеется только крупный пузыревидный аролий, тогда как коготки срослись с аролием и неподвижны (рис. 9.5.1A). У вымерших Palaeophysapoda, известных только по имаго, имагинальные коготки также полно редуцированы, как у имаго современных трипсов (рис. 9.5.4B).

(6) Модификация крыльев. Крылья суженные и удлиненные, почти параллельносторонние, с видоизмененным жилкованием [см. (6a)], в покое складываются плоско на спине. У современных трипсов (Neothysanoptera) крылья имеют уникальное строение, с которым связано название «Thysanoptera» (бахромчатокрылые), с особым строением зацепки [см. (6b)] и с краевыми щетинками [см. (6c)].

Помимо видов с нормально развитыми крыльями, имеются короткокрылые и бескрылые виды трипсов; у некоторых видов имеются полнокрылые, короткокрылые и бескрылые формы. При этом у некоторых короткокрылых нелетающих видов сохраняется характерный сцепочный аппарат, такой же как у крылатых форм.

(6 a) Жилкование. Жилкование крыльев обеднено: Sc отсутствует, RS не более чем с одним развилком, M также не более чем с одним развилком, Cu₁ без развилка, так что «areola postica» [см. Parametabola (3)] утрачена; клавус укорочен. Наиболее примитивное жилкование имеется у вымерших Palaeophysapoda (рис. 9.5.4C). У Neothysanoptera крылья уникальным образом модифицированы: в преклавальной области могут быть развиты лишь жилка, обрамляющая весь край крыла (костальная + краевая), две «продольные жилки», идущие параллельно друг другу вдоль всего крыла, и пять перпендикулярных им «поперечных жилок» – две из них соединяют переднюю «продольную жилку» с передним краем крыла, третья соединяет между собой обе «продольные жилки», а четвертая и пятая соединяют вторую «продольную жилку» с задним краем крыла (рис. 9.5.4F). У примитивных мезозойских представителей Neothysanoptera – Karataothrips jurassicus, Triassothrips virginicus, Kazachothrips triassicus и Cretothrips antiquus, те же пять «поперечных жилок» не перпендикулярны «продольным», а имеют косое направление, благодаря чему видна их гомология с ветвями и отрезками продольных жилок у Palaeophysapoda (рис. 9.5.4E). Первая «продольная жилка» представляет собой общий ствол R+M, продолжающийся общим стволом RS и далее RS₂. От нее к переднему краю крыла в виде двух «поперечных жилок» отходят RA и RS₁. Вторая «продольная жилка» составлена из общего ствола Cu, отрезка Cu₁, поперечной жилки m-cu₁ и отрезка общего ствола M вместе с M₁. От нее к заднему краю крыла в виде «поперечных жилок» отходят M₂ и дистальный отрезок Cu₁. «Поперечная жилка», соединяющая две «продольные жилки» – это проксимальный отрезок M (рис. 9.5.4F). 

Такое жилкование имеется лишь на переднем крыле Coleoptrata. Заднее крыло Coleoptrata и обе пары крыльев Stenelytra могут иметь в преклавальной области лишь 1–2 «продольные» жилки. У Tubulifera имеется лишь короткий вестигий «продольной» жилки в проксимальной части переднего крыла, тогда как большая часть крыла вообще лишена жилок.

(6 b) Крыловая зацепка. У современных трипсов зацепка, сцепляющее переднее и заднее крыло [см. Parametabola (2)] имеет следующее уникальное строение (рис. 9.5.1B–C). Вершина клавуса переднего крыла несет крепкие щетинки; на вентральной стороне заднего крыла около костального края имеется крючковидная щетинка, цепляющаяся за щетинки клавуса переднего крыла. Помимо этого, имеются обычные сцепочные щетинки, сидящие на дорсальной стороне переднего края заднего крыла; они находятся только в проксимальной части крыла, так что цепляются за подвернутый задний край переднего крыла только в области его клавуса. Поскольку клавус переднего крыла короткий, а его задний край образует угол с задним краем преклавальной области, такая сцепка обеспечивает V-образное расхождение переднего и заднего крыльев, а образующийся при этом промежуток между передним и задним крылом заполнен длинными краевыми щетинками (рис. 9.5.1A) [см. (6с)]. 

У вымерших Palaeophysapoda имеются лишь обычные крючковидные сцепочные щетинки на переднем крае заднего крыла; эти щетинки распределены на большом протяжении и цепляются за задний край переднего крыла не только в области клавуса, но и дистальнее, так что сцепленные крылья не расходятся V-образно, а краевые щетинки отсутствуют (рис. 9.5.4A). 

(6 c) Краевые щетинки крыла. У современных трипсов края крыльев несут длинные частые щетинки. При малых размерах, свойственных всем трипсам, эти щетинки играют такую же аэродинамическую роль, как сплошная поверхность, и делают площадь крыльев достаточной для полета. Благодаря тому, что сцепленные в полете переднее и заднее крылья расходятся, длинные щетинки, эффективно увеличивающие площадь крыльев, могут быть развиты на всех краях. Они бывают развиты на задних краях переднего и заднего крыльев (у Coleoptrata – рис. 9.5.1), либо также на переднем крае переднего крыла (у Stenelytra), либо на всех краях крыльев обеих пар (у Tubulifera). 

У Terebrantia краевые щетинки имеют особое строение, позволяющее им складываться в покое и расправляться для полета. Каждая такая щетинка (или «ресничка») сидит в глубоком гнезде, наружное отверстие которого имеет удлиненную форму с шириной равной толщине щетинки; благодаря этому щетинка может качаться только в одной плоскости. Отверстие гнезда бывает сужено посредине, в этом случае щетинка занимает одно из двух крайних положений, но может быть щелчком переведена из одного положения в другое; либо отверстие гнезда параллельностороннее, в этом случае щетинка может занимать не только крайние, но и промежуточные положения. Отверстия гнезд вытянуты наискось по отношению к краю крыла так, что в своем крайнем дистально-вентральном положении щетинка оказывается вентральнее плоскости крыла и вытянутой почти вдоль крыла, а в своем крайнее проксимально-дорсальном положении щетинка оказывается в плоскости крыла и отставленной почти перпендикулярно краю крыла. Перед полетом трипс с помощью своего длинного гибкого брюшка расправляет щетинки, придавая им крайнее проксимально-дорсальное положение. Это положение щетинок сохраняется в течение всего полета, а после полета трипс при помощи задних голеней складывает щетинки в крайнее дистально-вентральное положение (Ellington 1980). В покое крылья, лежащие плоско на спине, лежат параллельно, задние под передними, левые и правые крылья не налегают друг на друга.

У всех Terebrantia складывающиеся щетинки имеются на заднем крае переднего и заднего крыльев, а у Stenelytra – также на переднем крае переднего крыла; они бывают прямыми (у Coleoptrata и некоторых Stenelytra) или волнистые (у многих Stenelytra). Помимо длинных складывающихся краевых щетинок имеются более короткие нескладывающиеся щетинки, образующие продольный ряд на переднем крае крыла дорсальнее ряда складывающихся щетинок (если он имеется) и продольные ряды на дорсальной стороне вдоль жилок.

У Tubulifera длинные щетинки по краю крыла утратили способность складываться; они образуют один правильный ряд, обрамляющий крыло по всему краю; на заднем крае переднего крыла у вершины, кроме того, обычно имеются дополнительные длинные щетинки, направленные перпендикулярно крылу и перекрещивающиеся с щетинками основного ряда. 

Наличие длинных краевых щетинок свойственно только Neothysanoptera, тогда как у вымерших Palaeophysapoda таких щетинок нет.

(7) Модификация яйцеклада. У яйцеклада [см. Amyocerata (7) и Eumetabola (1)] наружные створки (IX стилигеры) утрачены, так что имеется не более двух пар створок – VIII и IX кинетапофизы. Этот признак относится к Panphysapoda в целом: помимо современных трипсов (Neothysanoptera), яйцеклад с двумя парами створок обнаружен у представителя ископаемых Palaeophysapoda [см. ниже, Panphysapoda (5)]. 

Первичный яйцеклад, образованный двумя парами створок, имеется у Palaeophysapoda и большинства Neothysanoptera-Terebrantia. У Palaeophysapoda и Terebrantia-Coleoptrata (см. ниже, Neothysanoptera: «Классификация») яйцеклад загнут дорсально (рис. 9.5.1A). Вероятно, это его исходная форма. У Terebrantia-Stenelytra яйцеклад загнут вентрально (см. там же). У Neothysanoptera-Tubulifera, а также у Uselothrips scabrosus Hood 1952 (относимого к Terebrantia) яйцеклад вестигиальный, мембранозный, впячивающийся.

(8) Модификация десятого уромера. У последнего, десятого сегмента брюшка [лишенного церков – см. Acercaria (5)] тергит увеличен и охватывает бока сегмента; обособленные эпипрокт и парапрокты находятся либо позади X тергита (у Terebrantia) (рис. 9.5.1A), либо утрачены (у Tubulifera). Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [3.23]). Этот признак выражен у всех современных трипсов (Neothysanoptera), но у вымерших Palaeophysapoda брюшко пузыревидное и его X тергит небольшой.

У Terebrantia X тергит брюшка не замкнут вентрально, так что вентральная сторона X уромера представляет собой продольный желоб с мембранозными стенками. У самки яйцеклад [см. (7)] в покое частично вкладывается в этот желоб (рис. 9.5.1A). У самца пенис с парамерами [см. Condylognatha (2)], в покое частично погружен в IX уромер, а частично – в выемку X уромера.

У Tubulifera X тергит брюшка замкнут вентрально, образуя сплошной цилиндр. При этом у самки яйцеклад утрачен, а у самца пенис лишен парамеров и в покое укладывается в пределах IX уромера. 

(9) Сокращение числа абдоминальных дыхалец. Из исходных восьми пар дыхалец брюшка [см. Amyocerata (2)] дыхальца средних пар утрачены: у имаго на брюшке имеются лишь дыхальца I и VIII уромеров (рис. 9.5.1A); у примоларвы и секундоларвы на брюшке имеются лишь дыхальца II и VIII уромеров. Этот признак верен для всех современных трипсов (Neothysanoptera), но у вымерших Palaeophysapoda число дыхалец неизвестно. Большее число абдоминальных дыхалец ошибочно указывалось для таксона Polystigmata Bagnall 1912 {syn.circ.: Pseudostigmata Bagnall 1930; nom.typ.: Urothrips/fg [fg:1909]}.

На груди у могут быть развиты обе пары дыхалец (стеноторакальная и криптоторакальная) или лишь одна из них. 

Размеры. Мелкие [см. Parametabola (9)], длина тела 0,5–15 мм, обычно не более 2 мм.

Геологический возраст. Триас – ныне (см. Panphysapoda и Neothysanoptera).

Систематическое положение Thysanoptera. Помимо принятого здесь отнесения Thysanoptera к Condylognatha, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Thysanoptera, Plantisuga и Auchenorrhyncha в парафилетический таксон Homoptera (см. Condylognatha: «Классификации» I).

II. Объединение Thysanoptera и Plantisuga в парафилетический таксон Hymenelytrata (см. Condylognatha: «Классификации» II).

IX-1.2.2.1.B. Классификация Thysanoptera с учетом вымерших групп

Филогения Thysanoptera s.l. (или Panphysapoda) представляется следующим образом:

Ниже рассматривается следующая классификация Thysanoptera:

1. Panphysapoda, или Thysanoptera s.l. (или Thrips/fg1) 

1.1. †Palaeophysapoda, или Moundthrips/f1=Jantardachus/g1 

1.2. Neothysanoptera, или Thysanoptera s.str. (или Thrips/fg2)