КЛАДОЭНДЕЗИС НАСЕКОМЫХ |
|||||||
fg |
VIII-1.2.2.1.B-1.2.2. Oothecophora
Kluge 2010
(Somobialia
Eucaryota
Metazoa
Monostomata
Haemataria
Peritoneata
Metameria
Gnathopoda
Euarthropoda
Mandibulata Atelocerata
Hexapoda
Amyocerata
Pterygota
Metapterygota
Neoptera
Rhipineoptera
Tegminoptera
Pandictyoptera
– Holopandictyoptera
Cryptovipositoria
Oothecophora)
(рис.
8.4.1C–D,
8.4.3–8.4.6)
(рис.
8.4.1C–D,
8.4.3,
8.4.4,
8.4.5,
8.4.6)
Название, однозначно соответствующее по циркумскрипции: — Oothecophora Kluge 2010a. По циркумскрипции также соответствует таксонам под типифицированными названиями, образованными от родового названия Blatta – Blattodea и др. Иерархическое название: Termes/f1=Blatta/g3 [f:1802:293; g:L.1758(gen.193)] (sine Mantis). |
|
Ранг. От подотряда до надотряда.
Аутапоморфии Oothecophora
(1) Утрата медиального глазка. Медиальный простой глазок всегда отсутствует, так что может быть развита лишь пара простых глазков [неуникальная апоморфия – см. Amyocerata (4)]. У некоторых представителей глазки утрачены, а у некоторых утрачены и глаза. В отличие от Oothecophora, у многих Raptoriae сохраняются все три глазка; для Palaeoblattariae этот признак неизвестен.
(2) Модификация яйцеклада. Яйцеклад скрыт в вестибулюме [см. Cryptovipositoria (1)], вентральная стенка которого несет мантию; благодаря этому оотека формируется внутри вестибулюма и имеет характерное строение (Brunet 1951, Roth 1968).
Яйцеклад укорочен так, что всегда полностью скрыт внутри вестибулюма (рис. 8.4.3A, 8.4.5A) (в отличие от Raptoriae и Palaeoblattariae). У самок некоторых Neoblattariae на стадии личинки стилигеры IX сегмента выступают из-под гипопигия, но у имаго оказываются скрытыми гипопигием. В литературе можно встретить неверное утверждение, что у некоторых представителей Neoblattariae одна пара створок яйцеклада выступает за гипопигий; в данном случае за створки яйцеклада ошибочно принимают пару обособленных лопастей гипопигия, которые отходят от гипопигия по бокам и частично скрыты его задним краем.
От дорсальной стенки гипопигия (т.е. от дна вестибулюма) отходит эластичная мантия; ее основание тянется на некотором расстоянии от краев гипопигия, образуя замкнутое кольцо – т.е. дно вестибулюма вместе с мантией образует мешок, открытый дорсально. Наибольшую площадь имеют латеральные части мантии, тянущиеся продольно, поэтому мантию иногда описывают как пару продольных «межсегментных складок». Кутикула мантии тонкая, эластичная и железистая. В покое мантия смята в складки и полностью закрыта гипопигием.
С дорсальной стороны в мешок, образованный мантией, вдается яйцеклад, между створками которого открываются протоки коллетериальных желез [см. Cryptovipositoria (1)].
При формировании оотеки яйца выходят из яйцеводов в вестибулюм и попадают в мешок, образованный мантией; при этом сворки яйцеклада поворачивают яйца дорсовентрально (будущим головным полюсом дорсально). Яйца крупные и удлиненные, так что при таком их расположении в вестибулюме гипопигий отодвигается вентрально, а мантия расправляется и охватывает откладываемые яйца. Яйца, по очереди выходящие из левого и правого яйцеводов, выстраиваются в два продольных ряда; секрет коллетериальных желез, изливаясь в мешок, заполняет щели между мантией и яйцами и там застывает, образуя общий покров яиц – оотеку. Сворки яйцеклада [модифицированные – см. Cryptovipositoria (1)] скрепляют стенки оотеки дорсально и формируют дорсальный киль оотеки, имеющий сложное строение. По мере того, как спереди в оотеку добавляются выходящие из яйцеводов яйца, оотека сдвигается назад и выдвигается из вестибулюма.
Получившаяся таким образом оотека (рис. 8.4.5E–G) билатерально симметричная, удлиненная; по дорсальному краю тянется киль. Внутри киля находится воздушная камера, сообщающаяся с внешней средой отверстиями – аэропиле; в дне воздушной камеры имеются отверстия, через которые воздух попадает в саму оотеку. У разных видов в оотеке бывает от 6 до 50 яиц. Яйца в оотеке всегда располагаются двумя продольными рядами, каждое яйцо лежит перпендикулярно продольной оси оотеки и направлено передним концом в сторону киля – т.е. дорсально (в отличие от Raptoriae, у которых расположение яиц в оотеках разнообразно). Выходящие из оотеки личинки проходят через трещину, тянущуюся вдоль киля. Строение оотеки специфично для определенных таксонов (Roth 1968).
Исходно самка либо откладывает оотеку во внешнюю среду сразу после ее формирования, либо некоторое время носит ее в вестибулюме или частично выдвинутой из него. Исходное положение оотеки в вестибулюме – килем дорсально; оотека всегда формируется в этом положении. У некоторых тараканов оотека остается в таком положении постоянно, а у некоторых она поворачивается на 90°, так что ложится горизонтально (килем вправо или влево), благодаря чему лучше помещается в вестибулюме (поскольку тело таракана уплощено дорсовентрально – см. Neoblattariae). По мнению разных авторов, способность поворачивать оотеку либо независимо возникала в разных филогенетических ветвях Neoblattariae, либо возникла однократно.
У некоторых тараканов и у термитов оотека вторично упрощена или утрачена. В составе Neoblattariae выделяют крупный пантропический таксон Blaberus/fg [f:1864; g:1831], перешедший к живорождению: тонкостенная оотека после ее формирования в вестибулюме смещается вперед, полностью погружается в тело и остается там до выхода личинок. Среди термитов только у Hemiclidoptera сохраняется уменьшенный яйцеклад и вестибулюм с мантией; оотека тонкостенная, без киля; яйца в оотеке уложены в два ряда, как у тараканов (Nalepa & Lenz 2000). У прочих термитов (Cryptoclidoptera) гениталии самки упрощены, оотека не образуется, и яйца откладываются либо порознь, либо склеиваются секретом коллетериальных желез в кучку, не образуя двух рядов [см. ниже, Isoptera (6)].
(3) Слияние ганглиев. В брюшке нервные ганглии последних сегментов слиты с ганглием VI сегмента, так что всего имеется 6 абдоминальных ганглиев [вместо исходных 8 ганглиев – см. Hexapoda (1)]. То же у многих других насекомых, но в отличие от Raptoriae, у которых сохраняются 7 обособленных абдоминальных ганглиев.
Геологический возраст. Ранний мел – ныне (рис. 2.2); возможен более ранний возраст (см. ниже, Neoblattariae).
Статус Oothecophora. Некоторые авторы не признают таксон Oothecophora, объединяющий Neoblattariae с Isoptera, и объединяют Neoblattariae с Raptoriae в таксон Oothecaria, противопоставляемый Isoptera (см. Cryptovipositoria: «Классификации» I).
Классификация Oothecophora. Oothecophora делятся на плезиоморфон Neoblattariae и голофилетический таксон Isoptera (стр. 000).
Oothecophora, или Termes/f1=Blatta/g3