VIII-1.2.2.1.B-1.2.2.1. Плезиоморфон Neoblattariae Scudder 1895 – настоящие тараканы

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Rhipineoptera Tegminoptera
Pandictyoptera

Cryptovipositoria Oothecophora Neoblattariae)

(рис. 8.4.1C–D, 8.4.3–8.4.5)
(рис. 8.4.1C–D, 8.4.3, 8.4.4, 8.4.5)

 

Ранг. В XX веке – обычно отряд или подотряд; в XVIII–XIX веках – от рода до отряда.

Название. Исходно таксон Neoblattariae Scudder 1895 объединял всех современных тараканов и некоторые вымершие мезозойские виды, известные только по крыльям, и противопоставлялся палеозойскому таксону Palaeoblattariae Scudder 1879. Таксон Neoblattodea Laurentiaux 1959 был исходно охарактеризован по способности образовывать оотеку [см. Cryptovipositoria (1) и Oothecophora (2)] и противопоставлялся палеозойскому таксону Eoblattodea Laurentiaux 1959, охарактеризованному по наличию выступающего яйцеклада, неспособного образовывать оотеку [ср.: Palaeoblattariae (1)]. По исходному включенному и исключенному объему названия Neoblattariae и Neoblattodea существенно различаются, поскольку к Neoblattodea были отнесены некоторые палеозойские Palaeoblattariae, для которых предполагалась способность делать оотеку. Если это предположение ошибочно, то по исходному строго включенному и строго исключенному объему названия Neoblattariae и Neoblattodea не различаются (см. Раздел I.6.5.1), и в этом случае их следует считать циркумскриптыми синонимами.

Признак Neoblattariae неясного филогенетического значения

(1) Строение тазиков. Тазики средних и задних ног [увеличенные и сближенные – см. Pandictyoptera (4)] имеют характерную форму удлиненного треугольника с закругленными углами и с наиболее длинной латеральной стороной; большую часть вентральной (исходно передней) поверхности тазика занимает вогнутость, с медиальной стороны окаймленная дуговидно изогнутым гребнем; в дистальной части этот гребень имеет резко выраженный острый край и к вершине переходит в небольшую лопасть, направленную латерально и прикрывающую сочленение тазика с вертлугом. Вертлуг причленяется в вогнутости под этой лопастью таким образом, что при сгибании ноги вертлуг с бедром поворачиваются латерально и вперед и ложатся на вогнутую поверхность тазика (рис. 8.4.4A), благодаря чему нога в сложенном состоянии не нарушает общую уплощенную форму тела. Такая форма тазиков консервативно сохраняется у всех тараканов и придает вентральной стороне тела характерный облик (рис. 8.4.3A), позволяющий отличить таракана от других насекомых. Благодаря такой форме тазиков ноги тараканов приспособлены к быстрому бегу характерным способом: при одновременном разгибании в соксо-трохантеральном и коленном сочленениях нога с силой выбрасывается назад, а при сгибании в этих сочленениях выдвигается вперед. Отдельные виды тараканов перешли к земноводному образу жизни и способны плавать под водой, гребя ногами точно так же, как и при беге по твердому субстрату. 

В отличие от тараканов, у термитов (Isoptera) и богомолов (Raptoriae) тазики имеют иную, более разнообразную форму, без гребня и лопасти, обычно менее широкие и менее уплощенные. Palaeoblattariae по форме ног сходны с Neoblattariae, но детали строения их тазиков неизвестны; поэтому неясно, является ли строение тазиков Neoblattariae исходным для Holopandictyoptera, или это аутапоморфия Neoblattariae.

Консервативные плезиоморфии Neoblattariae

(2) Пятичлениковая лапка. Лапки всегда 5-члениковые [см. Amyocerata (5)]; меньшее число члеников бывает лишь у регенерирующих и аномальных ног (в отличие от Isoptera и Raptoriae, у которых число члеников лапки бывает меньше пяти).

(3) Фалломеры самца. Гениталии самца [состоящие из трех фалломеров – см. Pandictyoptera (8)] всегда хорошо развиты (в отличие от Isoptera). Три асимметричных фалломера имеют разное строение у разных представителей; иногда имеется вирга – склеротизованная вершинная часть семяизвергательного канала, способная выпячиваться в виде придатка. Гипандрий (образованный IX стернитом брюшка) имеет вид выступающей назад симметричной или асимметричной пластинки, иногда вестигиальный; стерностили [расположенные на его заднем крае – см. Pandictyoptera (8)] могут быть одинаковыми или разными, иногда один из стерностилей редуцирован, иногда стерностили совсем утрачены.

Разнообразие Neoblattariae. Тело обычно уплощено дорсо-вентрально; переднеспинка крупная, все ее края (передний, задний и латеральные) широко распластаны в форме овала [см. Pandictyoptera (3) и Holopandictyoptera (1)]; ее передний край обычно закрывает сверху голову. Голова [очень подвижная – см. Pandictyoptera (2)] в покое повернута опистогнатно. 

Переднее крыло широкое, обычно плотное [т.е. превращено в надкрылье, или тегмен – см. Tegminoptera (2)]. У большинства тараканов жилкование надкрылья сильно декостализовано: Sc короткая и оканчивается на переднем крае крыла в его проксимальной части; RS обычно образует множество ветвей, оканчивающихся на переднем крае крыла (рис. 8.4.3A) [см. Pandictyoptra (6)]. Однако у некоторых тараканов жилкование надкрыльев вторично костализовано. У большинства тараканов надкрылья при складывании налегают друг на друга, причем левое надкрылье налегает на правое; у некоторых видов тот участок правого надкрылья, который в покое закрыт левым надкрыльем, менее склеротизован. Реже надкрылья в покое сходятся медиально, не налегая друг на друга. В некоторых таксонах тараканов надкрылья полностью склеротизованы благодаря тому, что жилки расширены и сомкнуты между собой, а ячейки между ними выродились в точки на дорсальной стороне и столбики, соединяющие дорсальную стенку надкрылья с его вентральной стенкой [как на элитрах жуков – ср.: Elytrophora (6) и рис. 10.2.1С–D]. В противоположных случаях надкрылья утратили склеротизацию и приобрели сходство с задними крыльями.

Задние крылья имеют развитую инверталярную область; у большинства тараканов она крупная, шире непереворачивающейся части крыла, при переворачивании складывается веерообразно (рис. 8.4.3B) [см. Tegminoptera (3)]; но в определенных таксонах (иногда объединяемых в Arhipidota Emeljanov 1977) инверталярная область утратила способность к веерообразному складыванию. У некоторых тараканов в дистальной части заднего крыла между непереворачивающейся частью крыла и инверталярной областью имеется клиновидный участок (рис. 8.4.3A: a), который при подворачивании инверталяре складывается продольно пополам и загибается на дорсальную сторону крыла. У некоторых тараканов (Plectoptera/fg, Diploptera/fg, Anaplecta/fg) этот участок так сильно увеличен, что удлиняет заднее крыло вдвое; благодаря этому в развернутом виде задние крылья оказываются значительно длиннее передних, а в сложенном положении полностью помещаются под ними. 

У многих тараканов крылья вестигиальные или утрачены [см. Neoptera (1e)]; у некоторых бескрылых видов мезонотум и метанотум имаго имеют личиночное строение, с вестигиями протоптеронов; у некоторых видов самцы крылатые, самки бескрылые.

У брюшка все 10 сегментов [см. Hexapoda (8)] могут быть развиты и видны снаружи: в этом случае на дорсальной стороне и у самца, и у самки видны I–X тергиты, а на вентральной стороне у самца видны II–IX стерниты, а у самки видны II–VII стерниты [поскольку первый стернит редуцирован [см. Pandictyoptera (4)], а у самки VII стернит скрывает последние – см. Cryptovipositoria (1)]. У некоторых видов (преимущественно короткокрылых и бескрылых) у обоих полов VIII–IX тергиты уменьшены и скрыты под VII тергитом; у некоторых из них не только у самки, но и у самца VIII–IX стерниты скрыты под VII стернитом.

Число возрастов нелетающей стадии [личинки или нимфы – см. Pterygota (4C)] у отдельных видов бывает от 5 до 9 (Бей-Биенко 1950).

Большинство видов сохраняют примитивное питание детритом или всеядны; некоторые виды специализированы как фитофаги или хищники.

Размеры. Длина тела от 2 до 100 мм. 

Геологический возраст. Вероятно, мезозой – ныне (рис. 2.2). Более точно определить возраст Neoblattariae трудно, поскольку для большинства ископаемых тараканоподобных насекомых строение брюшка самки неизвестно, и неясно, относятся они к Neoblattariae или к Palaeoblattariae.

Состав и распространение. Около 5000 видов (Zhang 2011); всесветно, преимущественно в тропиках и субтропиках.

Систематическое положение Neoblattariae. Помимо принятого здесь отнесения Neoblattariae к Oothecophora, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Neoblattariae и Palaeoblattariae в таксон с типифицированным названием Blatta/fg (см. Palaeoblattariae: «Систематическое положение»). 

II. Объединение Neoblattariae и Raptoriae в таксон Oothecaria (см. Cryptovipositoria: «Классификации» I). 

Статус Neoblattariae. Возможно, Neoblattariae – это парафилетический таксон, предковый для термитов (Isoptera). Поэтому не исключено, что он будет расформирован, когда будут достоверно выявлены синапоморфии Isoptera с одной из групп в составе Neoblattariae. Согласно одному из предположений, наиболее близкое родство с термитам имеют древоядные тараканы Cryptocercus/fg [f:1925; g:1862]. Их сходство с термитами выражается в том, что они переваривают древесину с помощью симбиотических жгутиконосцев, таксономически близких к симбионтам низших термитов [ср.: Isoptera (1b)]. В отличие от термитов, эти тараканы совершенно бескрылые, с сильно склеротизованными покровами и крепкими копательными ногами; у самца и самки тергит и стернит VII уромера увеличены настолько, что скрывают VIII–X уромеры вместе с церками [в отличие от других тараканов, у которых увеличен только стернит VII уромера самки – см. Cryptovipositoria (1)]. Таксон Cryptocercus/fg имеет амфипацифическое распространение и включает лишь 3 вида: в Северной Америке C. punctulatus Scudder 1862, на востоке Палеарктики C. relictus Bey-Bienko 1935 и C. primarius Bey-Bienko 1938.