IX-1.2.2.2.2.2.2. Gallinsecta De Geer 1776 – кокциды, или червецы и щитовки

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria 
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Parametabola Acercaria Condylognatha  
Arthroidignatha Plantisuga Aphidococca Gallinsecta)

(рис. 9.12.1–9.12.4)
(рис. 9.12.1, 9.12.2, 9.12.3, 9.12.4)

Ранг. В XX веке – обычно от надсемейства до подотряда; XVIII–XIX веках – от рода до отряда.

Аутапоморфии Gallinsecta

(1) Метаморфоз и половой диморфизм. Самец имаго непитающийся и резко отличается от личинки [см. (1a)]. Самка имаго сходна с личинкой и, соответственно, резко отличается от самца имаго [см. (1b)]. Строение личинок и взрослых самок отличается от исходного [см. (1c)]. Размножение может быть половым, но многим видам присущ факультативный или облигатный партеногенез, так что у некоторых видов самцы отсутствуют. 

Принято считать, что метаморфоз самца усложнен и имеет сходство с полным превращением, а метаморфоз самки упрощен по сравнению с исходным для Pterygota. Однако исследование линочных процессов показало, что у части кокцид и самец, и самка имеют одинаковое уникальное усложнение метаморфоза, которое, по-видимому является исходным для Gallinsecta и определяет наблюдаемое разнообразие их метаморфозов (Kluge 2010b). Вероятно, исходными аутапоморфиями Gallinsecta являются, во первых, уникальная модификация второго личиночного возраста у обоих полов [см. (1d)]; во-вторых, утрата крылатой стадии у самки. При этом в метаморфозе самца, исходном для Gallinsecta, нет глубоких модификаций и он не имеет никаких общих черт с полным превращением [см. (1g)]. В отдельных таксонах кокцид возникли свои собственные модификации метаморфоза [см. (1e)]. О направлениях эволюции метаморфоза можно судить по парадоксальным особенностям линьки, консервативно сохраняющимся в некоторых таксонах [см. (1f)].

(1 a) Развитие самца (рис. 9.12.1). Самец имеет 4 преимагинальных возраста [см. Condylognatha (3)], дифференцированных следующим образом. Личинки I и II возрастов (примоларва и секундоларва) имеют развитый внутренний хоботок [см. Arthroidignatha (1) и Plantisuga (1)], питаются и растут; протоптероны у них всегда отсутствуют; форма тела овальная, без выраженного разделения на голову, грудь и брюшко (но сегментация туловища обычно выражена). Примоларва (называемая бродяжкой) всегда подвижная (т.е. способна перемещаться), с развитым ногами и антеннами. Секундоларва может быть как подвижной с развитыми ногами и антеннами (рис. 9.12.1B), так и неподвижной с вестигиальными ногами и антеннами, либо вообще без ног (рис. 9.12.4B). Личинки III и IV возрастов (пенультимонимфа и ультимонимфа) не имеют хоботка и не питаются; ноги и антенны либо вполне развиты (рис. 9.12.1C–D), либо с плохо выраженными сочленениями и неподвижные (рис. 9.12.4D). Протоптероны имеются либо в III и IV возрастf[ (рис. 9.12.1C–D), либо только в IV возрасте (рис. 9.12.4C–D). Самец имаго также не имеет хоботка и не питается; крылья обычно развиты [см. (5) и (6)]; ноги и антенны развиты. Помимо наличия крыльев, самец имаго обычно сильно отличается от примоларвы и секундоларвы иной формой тела с более дифференцированными тагмами и наличием гениталий [см. (7)]. У некоторых видов самцы утратили способность к полету; такие нелетающие самцы бывают бескрылыми, у некоторых из них строение тела мало отличается от личиночного (но ротовой аппарат всегда отсутствует). 

Из четырех преимагинальных возрастов самцов кокцид I и II возраста обычно называют личинками (larvae), а III и IV возраста – нимфами (nymphae) [см. Pterygota (4C)]. Иногда личинку III возраста называют «протонимфа» («protonympha») или «пронимфа» («pronympha») (этот возраст не следует путать с пронимфой Metabola, не являющейся отдельным возрастом), и только личинку IV возраста называют «нимфой». Иногда III и IV возраста неверно называют «предкуколкой» («praepupa») и «куколкой» («pupa») из-за некоторого сходства с куколкой Metabola; однако имеются принципиальные различия между метаморфозом самцов кокцид и полным превращением, свойственным Metabola [см. (1g)].

(1 b) Развитие самки. Самка имеет 2 или 3 преимагинальных возраста. Личинки I и II возрастов (примоларва и секундоларва) имеют такое же или почти такое же строение, как соответствующие стадии у самца. После секундоларвы следует либо взрослая самка (рис. 9.12.4F), либо сначала тертиоларва, а уже после нее – взрослая самка. Тертиоларва, если имеется, обычно питающаяся и сходна с секундоларвой [лишь у Xenococcus annandalei обнаружена непитающаяся тертиоларва особого строения (Williams 1986)]. Протоптероны во всех возрастах отсутствуют. Взрослая самка бескрылая; она либо имеет развитый хоботок и активно питается (как и все предшествующие ей личиночные стадии), либо непитающаяся. Ноги и антенны у взрослой самки либо остаются такими же, как у личинки (т.е. либо развиты, либо редуцированы), либо после личинки с редуцированными ногами и антеннами следует взрослая самка с развитыми ногами и антеннами. Морфологически взрослая самка сходна с личинкой – овальная, без выраженного разделения на голову, грудь и брюшко, без яйцеклада; ее можно интерпретировать как личинку, неотенически перешедшую к размножению.

(1 c) Питающиеся стадии. У всех питающихся стадий, т.е. у примоларвы и секундоларвы самца и у всех стадий самки форма тела упрощенная; склеротизация головной капсулы и туловищных тергитов утрачена; склеротизованы только ротовой комплекс [см. Plantisuga (1)], антенны (если имеются) и ноги (если имеются); из туловищных склеритов могут сохраняться только плейральные швы и стернальные аподемы. Тело (включая области, соответствующие голове, груди и брюшка) обычно мягкое и сохраняет неясно выраженную сегментацию; иногда тело вторично склеротизовано. На теле имеются восковые железы, секрет которых выделяется наружу через поры или трубчатые протоки того или иного строения и расположения. Питающиеся стадии ведут преимущественно малоподвижный или совсем неподвижный образ жизни; выделяемый ими воск участвует в образовании защитного покрова и/или яйцевого мешка взрослой самки, а у неподвижных форм часто приклеивает насекомое к растению.

(1 d) Предполагаемый исходный метаморфоз. Вероятно, исходным для кокцид является то, что функция питания и роста (изначально присущая нескольким личиночным возрастам, разделенным линьками) перешла к одному возрасту – секундоларве. У общего предка кокцид личинка второго возраста (секундоларва) утратила ноги и антенны, а ее тело приобрело способность  расти без линек благодаря тому, что покрыто однородной эластичной кутикулой, способной к росту; неспособной к росту осталась только склеротизованная кутикула околоротового комплекса [включающего мандибулярные и максиллярные стилеты внутреннего хоботка, тенториум, клипеус, мандибулярные и максиллярные пластинки – см. Plantisuga (1)]. Исходный метаморфоз Gallinsecta представляется похожим на метаморфоз пурпурных червецов (Margarodes/fg), относящихся к плезиоморфону Paleococcoidea (рис. 9.12.4A–F, G). 

Примоларва (бродяжка) имеет овальное тело без головной капсулы [см. Plantisuga (1)] и без туловищных тергитов. Имеется пара простых глаз со склеротизованными роговицами [см. (2)]. Ротовой аппарат функционирующий: по крайней мере внутренний хоботок и его клипео-тенториальная опора вполне развиты. Антенны исходно 6-члениковые, т.е. с 4-члениковым флагеллумом [см. Amyocerata (1)]. Из туловищных склеритов развиты только плейральные швы и стернальные аподемы, дающие опору ножным мышцам. Ноги вполне развиты, с 2-члениковой или одночлениковой лапкой [см. Aphidococca (6)] и одним коготком [см. (4)]. VIII–X сегменты брюшка слиты [см. Plantisuga (4)], так что брюшко состоит не более чем из 8 сегментов (включая первый, выраженный только на дорсальной стороне). Примоларва передвигается и пробует сосать сок, отыскивая такой проводящий сосуд, из которого она сможет сосать сок, не передвигаясь до конца всего периода питания и роста.

При линьке примоларвы на секундоларву антенны и ноги утрачиваются, по-видимому, путем обрыва без отходов [см. Gnathopoda (3b)]. 

Секундоларва, как и примоларва, имеет овальное тело без головной капсулы и без туловищных тергитов (рис. 9.12.4B). Ротовой аппарат функционирующий: по крайней мере внутренний хоботок и его клипео-тенториальная опора вполне развиты. Антенны редуцированы до пары склеротизованных бугорков с сенсиллами. Ноги утрачены полностью, без наружных вестигиев. Секундоларва неспособна передвигаться; она активно питается и растет, увеличиваясь в размере благодаря росту однородной растущей кутикулы, покрывающей все ее тело, кроме ротового аппарата и околоротового комплекса. За счет безлиночного роста секундоларвы происходит увеличение тела до окончательного размера. 

При линьке секундоларвы на следующий (третий) возраст снова появляются антенны и ноги, но исчезает ротовой аппарат. По-видимому, перед линькой гиподермальные зачатки антенн и ног развиваются таким образом, что первый членик придатка (т.е. скапус антенны и тазик ноги), начинаясь от наружного покрова, растет внутрь тела в вывернутом положении и образует карман; остальная часть придатка, начинаясь со дна этого кармана, растет внутри этого кармана, будучи направленной вершиной наружу, и упирается вершиной в покров тела. Такое положение с вывернутым первым члеником придаток сохраняет до самого экдизиса; в результате этого у первого членика придатка (т.е. у скапуса антенны и у тазика ноги) кутикула развивается внутри, а мышцы снаружи. В процессе экдизиса происходит выворачивание первого членика и выдвигание из него остальной части придатка. 

Самец и самка третьего возраста имеют овальное тело без головной капсулы и без большей части туловищных склеритов; ротовой аппарат отсутствует; антенны и ноги развиты (рис. 9.12.4C, F). В этом возрасте самка приобретает способность к размножению и заканчивает свое развитие.

Самец претерпевает метаморфоз, свойственный крылатым насекомым: при линьке с третьего возраста (тертионимфа, или пенультимонимфа) на четвертый возраст (квартонимфа, или ультимонимфа) появляются протоптероны и другие имагинальные черты строения; после четвертого возраста следует линька на крылатое имаго (рис. 9.12.4D–E). Пенультимонимфа, ультимонимфа и имаго не имеют ротового аппарата и не питаются. При обеих линьках – с пенультимонимфы на ультимонимфу и с ультимонимфы на имаго, происходит прямое развитие всех частей тела, включая ноги; благодаря этому насекомое сохраняет способность к передвижению на всех этапах предлиночного процесса. Однако, в отличие от самца имаго, который способен летать, разыскивать бескрылую самку и спариваться, непитающиеся пенультимонимфа и ультимонимфа не совершают никаких действий и ведут неподвижный образ жизни.

(1 e) Модификации метаморфоза (рис. 9.12.4G–K). Примоларва всегда сохраняет строение близкое к исходному: овальное тело без головной капсулы и тергитов, членистые антенны, функционирующий хоботок и развитые ноги. 

Секундоларва может быть безногой (как при исходном для кокцид метаморфозе – рис. 9.12.4G–H), а может иметь в той или иной мере развитые ноги и антенны (рис. 9.12.4J–K). Встречаются разные формы коротконогости у секундоларвы: либо строение ног упрощено, либо ноги имеют полный набор члеников и мышц, но такие маленькие по сравнению с туловищем, что непригодны для передвижения. У некоторых кокцид ноги секундоларвы имеют такое же строение и относительный размер, как у примоларвы, и в таком случае секундоларва активно передвигается (рис. 9.12.1B). Секундоларва с развитыми ногами кажется более примитивной, чем коротконогая или безногая, однако способ линек у некоторых кокцид с развитыми ногами свидетельствует об обратном [см. (1f)].

У самца после питающейся секундоларвы всегда следуют непитающиеся тертионимфа, квартонимфа и имаго. У многих кокцид тертионимфа самца утрачивает сходство с соответствующей стадией самки и приобретает некоторое сходство с кватронимфой, в частности имеет небольшие протоптероны (рис.  9.12.1С).

У самки после секундоларвы либо следует взрослая стадия (т.е. все развитие включает 3 возраста, разделенные двумя линьками – рис. 9.12.4G–J), либо между секундоларвой и взрослой самкой добавляется еще один личиночный возраст – тертиоларва (т.е. все развитие включает 4 возраста, разделенные тремя линьками – рис. 9.12.4K).

Взрослая самка (исходно отличающаяся от секундоларвы наличием ног и утратой хоботка – рис. 9.12.4G), может иметь такое же строение, как секундоларва – т.е. с функционирующим хоботком и при этом либо безногая (рис. 9.12.4H), либо коротконогая, либо с развитыми ногами (рис. 9.12.4J–K).

(1 f) Направления эволюции метаморфоза. До недавнего времени считалось, что наиболее примитивным для кокцид является такой метаморфоз, при котором все стадии имеют развитые функционирующие ноги и антенны (рис. 9.12.1, 9.12.4J–K), а укорочение или утрата ног и антенн у питающихся стадий считалось вторичными. Однако характер линьки у некоторых кокцид, имеющих развитые ноги на всех стадиях развития, говорит об обратном (Kluge 2010b). У изученного в этом отношении крапивного червеца – Orthezia urticae (Linnaeus 1758 [Aphis]), все питающиеся возраста (2 первых возраста у самца и все 4 возраста у самки) ведут подвижный образ жизни на поверхности растений и имеют вполне развитые ноги и антенны; с каждой линькой происходит лишь увеличение размера и увеличение числа члеников флагеллумов антенн. Такое развитие внешне похоже на развитие, примитивное для насекомых; однако при каждой линьке с одного подвижного питающегося возраста на другой происходит необычайно глубокая перестройка ног и антенн. В процессе такой линьки у каждого придатка (ноги или антенны) сначала вся дистальная половина разрушается, а проксимальная половина теряет расчленение и мускулатуру (у антенн утрачиваются все мышцы, а у ног утрачиваются все внутренние мышцы, но сохраняются мышцы, идущие от стенок туловища к основанию тазика); затем ткань, оставшаяся в проксимальной половине придатка, растет и заново дифференцируется на членики таким образом, что первый членик (т.е. тазик ноги или скапус антенны) растет ввернутым внутрь тела и перед линькой оказывается выстланным кутикулой изнутри и покрытым новообразованными мышцами снаружи (рис. 9.12.2, 9.12.3A); лишь в процессе выхода насекомого из старой кутикулы он выворачивается и принимает правильное положение. Этот процесс повторяется при всех трех линьках у самки и при первых двух линьках у самца (с примоларвы на секундоларву и с секундоларвы на тертионимфу). Несмотря на такой сложный процесс трансформации, ноги с каждой линькой лишь увеличиваются в размерах, не меняя своего строения. У антенн, помимо роста, происходит лишь увеличение числа флагелломеров, которое внешне выглядит в точности так же, как добавление новых флагелломеров за счет деления первого флагелломера при постоянном последнем флагелломере (рис. 9.12.3С) [см. Amyocerata (1c)]; на самом же деле у антенны каждый раз заново образуются все членики (рис. 9.12.2). Хотя в процессе линьки все членики ноги и антенны образуются заново (т.е. онтогенетически негомологичны членикам предыдущего возраста), здесь, как и у всех насекомых, новый придаток (нога или антенна) развивается из ткани придатка предыдущего возраста, т.е. придаток в целом онтогенетически гомологичен придатку предыдущего возраста [см. Euarthropoda (3b)]. Интересно обратить внимание на то, что у кокцид возникла эволюционная корреляция ног и антенн, проявляющаяся в одинаковом способе их линьки; исходно ноги (посторальные конечности V–VII пар) и антенны (преоральные придатки) не имеют эволюционной корреляции и морфологически различны у всех членистоногих, включая кокцид [см. Metameria (3)].

У крапивного червеца (Orthezia urticae) стадии, линяющие таким способом, обитают открыто на растениях и активно передвигаются на ногах. Однако в течение всего линочного процесса от начала дегенерации конечностей до полного сбрасывания старой кутикулы – ноги оказываются лишенными внутренних мышц; все это время насекомое удерживается на растении отчасти с помощью хоботка, отчасти благодаря тому, что сохраняются внешние ножные мышцы, идущие от оснований тазиков ног к плейритами и стернальным аподемам туловища. Эти внешние ножные мышцы не заменяются и способны оставаться функционирующими на протяжении всего линочного цикла благодаря тому, что новый тазик формируется ввернутым внутрь, так что его основание, к которому подходят внешние ножные мышцы, на всех этапах линочного цикла совпадает с основанием старого кутикулярного тазика (рис.  9.12.3A). Благодаря сохраняющимся внешним ножным мышцам насекомое может делать ограниченные движения ногами, помогающими ему удержаться на растении. 

По своей сложности процессы трансформации ног и антенн у червеца превосходят то, что имеет место при полном превращении [ср.: Metabola (1Cb) и (1Сс)], но при этом не приводят к каким-либо существенным морфологическим изменениям и не лишают насекомого активности. Такой парадоксальный способ линьки, не имеющий функционального значения, может быть объяснен только тем, что ноги и антенны у секундоларвы появились вторично. Вероятно, у общего предка кокцид секундоларва не имела ног и антенн (рис. 9.12.4G); при этом сформировался такой особый способ линьки, который обеспечивает исчезновение ног и антенн при первой линьке и появление их при второй линьке [см. (1d)]. В дальнейшем у некоторых кокцид вторично появились ноги и антенны на стадии секундоларвы (рис. 9.12.4J), но способ линьки, присущий предку, оказался законсервированным и сохранился, несмотря на то, что потерял функциональное значение. В результате этого, вместо потери ног и антенн при первой линьке и восстановления их при второй линьке, ноги и антенны дегенерируют и заново возникают при  каждой линьке. У некоторых кокцид, кроме того, в развитии самки появилась дополнительная стадия – тертиоларва, имеющая такое же строение и такой же способ линьки, как и секундоларва (рис. 9.12.4K). Подобное увеличение числа сходных по строению личиночных возрастов встречается и у других насекомых (см. Указатель признаков [5.16]: Табл. G). Вторичное появление ног и антенн у секундоларвы не противоречит представлению о необратимости эволюции, потому что ноги и антенны личиночного строения не исчезали полностью, а всегда сохранялись на стадии примоларвы.

(1 g) Кажущееся сходство метаморфоза кокцид с полным превращением. Принято считать, что у кокцид метаморфоз самцов имеет сходство с полным превращением. Это выражается в том, что в ходе онтогенеза самец кокциды проходит стадию личинки, которая активно питается, не имеет протоптеронов и сильно отличается от взрослого насекомого; стадию нимфы, которая не питается и ведет неподвижный образ жизни в укрытии; и стадию крылатого имаго, которая сильно отличается от личики. Сходство ультимонимфы Gallinsecta с куколкой Metabola усугубляется тем, что ее антенны неподвижно направлены назад (рис. 9.12.1D). Некоторые авторы даже утверждали, что метаморфоз кокцид представляет собой переходную форму между полным и неполным превращением, поскольку самки развиваются с неполным превращением, а самцы – с полным. Большинство авторов используют более обтекаемые выражения, говоря о конвергентном сходстве между метаморфозом самцов кокцид и полным превращением Metabola. Однако конвергенции никак не объясняются современной эволюционной теорией, и термин «конвергенция» означает лишь сходство, существование которого мы не можем объяснить; исходя из систематического положения Gallinsecta и Metabola, у них не может быть никаких общих признаков, которые отсутствовали бы в других таксонах Eumetabola. Как установлено для Orthezia urticae, при линьках непитающихся «куколкоподобных» нимф самца не происходит никаких процессов, аналогичных трансформации ног и/или антенн при полном превращении [ср.: Metabola (1Cb), (1Cc)]: никакие их части не дегенерируют, все мышцы сохраняются, каждый членик следующего возраста развивается из соответствующего членика предыдущего возраста и перед линькой помещается внутри его кутикулы, так что во всех фазах линочного цикла все членики в принципе сохраняют способность к активному движению (рис. 9.12.3B) (Kluge 2010b). Тот факт, что пенультимонимфа и ультимонимфа все время неподвижно сидят в укрытии, по-видимому объясняется лишь тем, что им нет надобности передвигаться. У всех Gallinsecta самцы имаго не питаются, но способны летать и спариваться, так что при превращении личинки в имаго исчезает ротовой аппарат и появляются крылья и гениталии. На стадиях пенультимонимфы и ультимонимфы ротовой аппарат уже полностью исчез, а крылья и гениталии еще имеют вид неподвижных протоптеронов и протопениса, неспособных функционировать. В связи с этим стадии пенультимонимфы и ультимонимфы самца проходят в укрытии. У многих кокцид эти стадии утратили расчлененность конечностей и стали неспособными двигаться, подобно куколкам многих Metabola. 

Тогда как у Metabola уникальные процессы трансформации происходят при предпоследней линьке и приводят к утрате активности в последнем преимагинальном возрасте, у Gallinsecta иные уникальные процессы трансформации происходят на более ранних линьках и не связаны с неактивностью последнего преимагинального возраста. Так что при конкретном сопоставлении метаморфозов Gallinsecta и Metabola оказывается, что у них нет общих черт.

(2) Редукция глаз. Простые глазки [см. Amyocerata (4)] утрачены, а личиночные глаза [сохраняющиеся у имаго – см. Aphidococca (1)], если имеются, то однолинзовые и напоминают простые глазки.

У личинки и взрослой самки [личинкоподобной – см. (1)] бывают развиты только личиночные однолинзовые глаза; часто они утрачены. У имаго самца имеются имагинальные глаза, появляющиеся лишь при превращении личинки в имаго [см. (1)]; имагинальные глаза могут сохранять настоящее фасеточное строение (у некоторых Paleococcoidea), либо вместо каждого глаза имеется два или несколькими однолинзовых глаз особого строения. Если личинка имеет глаза, то у самца имаго позади имагинальных глаз имеется пара однолинзовых личиночных глаз (рис. 9.12.1E).

(3) Модификация хоботка. Внутренний хоботок [см. Arthroidignatha (1)] имеет следующую форму поперечного сечения, однообразную у разных представителей (Brozek 2006). Стилеты, образованные максиллярными лациниями, уплощены; их передняя сцепка (впереди пищевого канала) образована Т-образным выступом левой лацинии; пищевой канал симметричный, образован за счет обеих лациний (то же у большинства других Arthroidignatha); средняя сцепка (между пищевым и слюнным каналами) образована выступом левой лацинии; слюнной канал асимметричный, образован только за счет левой лацинии (то же у некоторых других Plantisuga); задняя сцепка (позади слюнного канала) образована Т-образным выступом правой лацинии (по наличию Т-образных сцепок Gallinsecta отличаются от других Plantisuga). Стилеты, образованные мандибулами, не имеют сцепок с максиллярными стилетами и асимметричные: левая мандибула более толстая в передней части, правая мандибула более толстая в задней части.

(4) Один коготок. У ноги [с 1- или 2-члениковой лапкой – см. Aphidococca (6)] претарсус состоит из одного коготка [вместо исходных двух – см. Pterygota (5)]. В проксимальной части коготка обычно имеются две щетинки видоспецифичной формы, называемые «коготковыми пальчиками» (digituli). Наличие лишь одного коготка свойственно всем стадиям развития и обоим полам [за исключением безногих представителей – см. (1)]. Неуникальная апоморфия (см. Указатель признаков [2.58]), но почти не встречается у других Parametabola.

(5) Жилкование переднего крыла. На переднем крыле [только у самцов – см. (1)] помимо жилки, идущей вдоль переднего края крыла [см. Aphidococca (3)] имеются еще лишь одна или две неветвящиеся жилки (рис. 9.12.1E). 

(6) Уменьшенное заднее крыло. Заднее крыло [имеющиеся только у самцов – см. (1)] уменьшено сильнее, чем у всех прочих Parametabola, во много раз меньше переднего крыла (рис. 9.12.1E) или совсем утрачено. Это вестигиальное заднее крыло принято называть «жужжальце» («halter»); в отличие от истинного жужжальца, свойственного Diptera, заднее крыло Gallinsecta не гантелевидное и сохраняет строение нормального крыла: может иметь плоскую мембрану и одну жилку; иногда имеется только жилка без мембраны, и тогда заднее крыло палочковидное.

Несмотря на то, что заднее крыло не играет никакой роли в полете, его сцепка с передним крылом часто сохраняется; при этом заворот на заднем крае переднего крыла, будучи сильно смещен к основанию крыла, бывает преобразован в резкий склеротизованный выступ с глубоким карманом, за который зацепляются щетинки заднего крыла [см. Aphidococca (5)] (рис. 9.12.1E).

(7) Гениталии самца. У самца имаго IX стернит брюшка слит с IX тергитом + X сегментом [слитыми между собой – см. Plantisuga (4)], образовав цельную трубку, в которую частично заключен пенис (рис. 9.12.1E). Парамеры [см. Condylognatha (2)] утрачены, так что генитальный аппарат не имеет каких-либо парных придатков.

Размеры. Преимущественно мелкие [см. Parametabola (9)], длина тела 0,5–15 мм. 

Геологический возраст. Мел – ныне. Из меловых Бирманского и Ливанского янтарей известно несколько видов, относящихся как к Paleococcoidea, так и к Neococcoidea (Rasnitsyn & Quicke 2002). В литературе имеются недостоверные утверждения о более древних находках Gallinsecta.

Состав и распространение. Около 8 000 видов (Gullan & Cook 2007); всесветно.

Классификация Gallinsecta. Gallinsecta делятся на Paleococcoidea и Neococcoidea.

1. Paleococcoidea Borchsenius 1950 {synn.circ.: Archaeococcidea Bodenheimer 1952 = Paleococcomorpha Borchsenius 1965; nom.typ.: Orthezia/fg [f:1843; g:1784] (incl. Margarodes, Phenacoleachia)}. Вероятно, является парафилетическим и характеризуется плезиоморфиями. У самца и самки обычно сохраняются не только 2 пары грудных дыхалец (свойственных всем Gallinsecta), но и брюшные дыхальца в числе от 2 до 8 пар; могут быть развиты все 8 пар брюшных дыхалец (рис. 9.12.1), либо передние или задние пары дыхалец редуцированы, так что у разных видов имеется 8, 7, 6, 4, 3 или 2 пары брюшных дыхалец; обычно число дыхалец одинаково у самца и самки; лишь у Phenacoleachia/fg брюшные дыхальца утрачены у самок, но сохраняются у самцов.

2. Neococcoidea Borchsenius 1950 {synn.circ.: Neococcidea Bodenheimer 1952 = Neococcomorpha Borchsenius 1965; nom.hier.: Coccus/fg2 [f:1814; g:1758] (sine Orthezia)}. Характеризуется апоморфией: брюшные дыхальца утрачены, так что у самца и самки имеется лишь 2 пары грудных дыхалец.