Ранг. Обычно отряд, семейство и род одновременно.

Аутапоморфии Zoraptera

(1) Две формы. Каждый вид представлен двумя свободно скрещивающимися формами – крылатой и бескрылой; каждая из этих форм представлена плодовитыми самцами и самками; личинки обеих форм без глаз; имаго у бескрылой формы также без глаз, у крылатой формы с глазами.

(1 a) Крылатая форма (рис. 9.1.2, 9.1.3A–B). У личинок старших возрастов (нимф) имеются протоптероны; молодые имаго имеют вполне развитые крылья [см. (2)]; через некоторое время после линьки на имаго крылья сбрасываются, и на их месте остаются лишь короткие обрывки неправильной формы (в отличие от термитов, у Zoraptera нет специальной линии отлома крыла). У имаго имеются фасеточные глаза и все 3 простых глазка [см. Amyocerata (4)]; при этом у личинки глаза имеют вид пигментированных пятен, а глазки отсутствуют; развитые глаза и глазки появляются лишь при линьке на имаго. У имаго склериты кутикулы пигментированы – бурые или черные; у личинки бесцветные.

(1 b) Бескрылая форма (рис. 9.1.1). У личинок всех возрастов нет протоптеронов, у имаго нет ни крыльев, ни их вестигиев. У имаго и личинки глаза и глазки отсутствуют; у имаго на месте каждого глаза может быть развит соответствующий ему по размеру и форме выпуклый депигментированный участок кутикулы с фасетками (но без зрительных и пигментных клеток под ним). У имаго разных видов склериты кутикулы бывают пигментированными (как у крылатой формы) или бесцветными; у личинки бесцветные.

Такая дифференциация особей у Zoraptera несколько напоминает касты у эусоциальных насекомых – термитов и муравьев (где имеется плодовитая сбрасывающая крылья каста и бесплодная бескрылая каста); но у Zoraptera, в отличие от эусоциальных насекомых, обе формы плодовитые.

(2) Особенности строения. Имаго и личинки обеих форм [см. (1)] у всех видов имеют сходную форму тела (рис. 9.1.1, 9.1.2, 9.1.3) и следующие особенности строения.

(2 a) Голова. Глазки [имеющиеся только у крылатой формы – см. (1)] широко расставлены (рис. 9.1.2E, 9.1.3A). Максиллярные и лабиальные щупики с утолщенным последним члеником (рис. 9.1.1, 9.1.2E, 9.1.3F). У максиллы галеа и лациния выглядят как единый придаток: галеа имеет продольный желоб, в который постоянно вложена лациния [лишенная медиальных зубцов и щетинок – см. Parametabola (1)] (рис. 9.1.3C–F; Beutel & Weide 2005: Fig. 4c). В остальном ротовой аппарат примитивный, грызущего типа: мандибулы грызущие; максиллы с отчлененными кардо (в отличие от Acercaria); максиллярные щупики 5-члениковые; нижняя губа с удлиненными глоссами и параглоссами; лабиальные щупики 3-члениковые [см. Hexapoda (2) и (3)].

(2 b) Антенна. У имаго флагеллум 7-члениковый (т.е. антенна 9-члениковая) (рис. 9.1.1, 9.1.2E, 9.1.3A); у личинки I и II возрастов флагеллум 6-члениковый (т.е. антенна 8-члениковая) (Mashimo et al. 2014) (см. Указатель признаков [1.27], [1.32]: табл. B). Флагеллум не утончается к вершине [в отличие от примитивного – см. Amyocerata (1)], четковидный: каждый его членик веретеновидный или округлый, с узким коротким стебельком в основании.  

(2 c) Шейное сочленение и переднегрудь. Сочленение головы с туловищем, помимо пары латеральных шейных склеритов [см. Pterygota (2)], усложнено дополнительными подвижными склеритами следующего строения (рис. 9.1.1, 9.1.2E).

Пронотум удлинен кпереди, а его самая передняя часть (несущая места прикрепления краниально-пронотальных мышц) отделена от остальной части пронотума мембраной, подвижна и способна втягиваться под передний край пронотума, так что представляет собой особый дорсальный шейный склерит. Латеральные шейные склериты (которые у других насекомых крепятся спереди непосредственно к головной капсуле, а сзади – непосредственно к плейритам переднегруди) крепятся спереди и сзади к обособленным подвижным вентральным поперечно-дуговидным склеритам: позади головной капсулы имеется обособленный непарный вентральный поперечно-дуговидный склерит, к которому крепятся передние концы латеральных шейных склеритов; эпистернумы переднегруди (к которым крепятся задние концы латеральных шейных склеритов) отделены от эпимеронов мембраной и вытянуты вентрально, сблизившись своими вентральными концами, так что образуют еще один почти цельный подвижный поперечно-дуговидный склерит.

(2 d) Ноги. Передние и средние ноги сходного размера, у передних ног бедра немного толще; задние ноги значительно крупнее передних и средних, с сильно утолщенными бедрами; бедра всех ног заполнены мощными вееровидными мышцами – сгибателями и разгибателями голени [см. Hexapoda (5a)]. На внутренней стороне заднего бедра у имаго обычно имеются крупные крепкие щетинки, напоминающие шипы (число и размер этих щетинок различается у разных видов) (рис. 9.1.1, 9.1.2E); у личинки на их месте имеются щетинки меньших размеров. Лапки имаго 2-члениковые [как у личинки – см. Parametabola (5)]; первый членик сильно укорочен (рис. 9.1.1, 9.1.2E, 9.1.3A). На претарсусе между двумя коготками имеется аролий [см. Pterygota (5)], обычно похожий на тонкую крючковидную щетинку.

(2 e) Крылья. Переднее и заднее крылья стебельчатые благодаря тому, что клавус [см. Neoptera (1b)] редуцирован и проксимальный участок крыла сужен. 

На переднем крыле жилка RA при впадении в передний край крыла обычно образует птеростигму в виде широкого длинного поля, несколько более плотного чем остальная мембрана; жилка RS отходит от RA проксимальнее птеростигмы и не ветвится; жилки RS и M соединены поперечной жилкой (обычно единственной на крыле) (рис. 9.1.2E) или слиты на некотором протяжении; жилки M и Cu₁ начинаются общим стволом; M не ветвится; Cu₁ обычно двуветвистая и образует «areola postica» (рис. 9.1.2E) [см. Parametabola (3)], иногда не ветвится.

Заднее крыло [уменьшенное – см. Parametabola (2)] имеет своеобразное упрощенное жилкование, сильно отличающееся от жилкования переднего крыла: имеется одна продольная жилка; проксимально эта жилка отходит либо от Sc (рис. 9.1.2C), либо Y-образно отходит и от Sc, и от заднего края крыла вблизи стебелька (рис. 9.1.2E); дистально эта жилка разделяется на две ветви, которые резко расходятся и впадают соответственно в передний и задний край крыла, обе далеко не достигая вершины крыла (рис. 9.1.2E). У ископаемого Xenozorotypus burmiticus Engel & Grimaldi 2002 имеется еще одна ветвь, отходящая проксимальнее этого развилка и впадающая в задний край крыла (рис. 9.1.2C). У Zorotypus amazonensis Rafael & Engel 2006 имеется жилка, интерпретируемая как вестигий Cu (рис. 9.1.2B). 

Крылья обеих пар покрыты щетинками, расположенными не только на жилках, но и на мембране (рис. 9.1.2E) [см. Pterygota (4Ae)]. Дорсальная и вентральная поверхности и все края крыльев покрыты беспорядочными разнонаправленными щетинкам так, что голым остается только слабый участок стебелька, по которому происходит отламывание [см. (1)]. Щетинки на костальном крае заднего крыла сильно наклонены дистально, так что большей частью лежат вдоль крыла (рис. 9.1.2E). По заднему краю переднего крыла, кроме беспорядочных щетинок, имеется редкий ряд щетинок, направленных вентрально; эти щетинки способны сцепляться с наклонными щетинками на костальном крае заднего крыла и обеспечивают сцепку между крыльями [см. Parametabola (2)]; обычно все щетинки прямые, но у вымерших Octozoros/g сцепочные щетинки на заднем крае переднего крыла крючковидно загнуты на вершине (Engel & Grimaldi 2002). Будучи густо покрыты щетинками (макротрихиями), крылья лишены микротрихий [см. Metapterygota (1)]. 

В покое крылья складываются плоско на спине.

(2 f) Брюшко. Брюшко овальное, наиболее широкое в средней части; I–VIII тергиты и II–VIII стерниты нормально развиты, причем тергит и стернит VIII уромера наиболее длинные. Абдоминальные дыхальца [на I–VIII сегментах – см. Amyocerata (2)] находятся на латеральных частях тергитов (а не на плейральной мембране) (рис. 9.1.1, 9.1.2E). Тергиты и стерниты IX и X сегментов сильно укорочены; IX и X тергиты имеют вид дуговидных полосок, окаймляющих выпуклый задний край VIII тергита, так что церки, крепящиеся к латеральным краям X тергита, отходят сразу позади задне-боковых углов VIII тергита (рис. 9.1.2D). В отличие от Acercaria, сохраняется пара коротких одночлениковых церков и мышцы, идущие от оснований церков к X тергиту брюшка [см. Amyocerata (8)]; у большинства видов церки не специализированы, но у самцов Zorotypus amazonenzis Rafael & Engel 2006 церки хватательные.

(2 g) Гениталии самки. Первичный яйцеклад [см. Amyocerata (7) и Eumetabola (1)] полностью утрачен. Генитальное отверстие открывается между VIII и IX стернитами брюшка: впереди него находится крупный VIII стернит (субгенитальная пластинка), позади него – IX стернит, укороченный до дуговидной полоски (рис. 9.1.2E). Сочленовная мембрана между VIII и IX стернитами способна выпячиваться в виде широкого мешка.

(2 h) Гениталии самца. В отличие от самки, IX стернит брюшка неподвижно слит с VIII стернитом (рис. 9.1.1). Фаллический аппарат [находящийся позади IX стернита – см. Amyocerata (6)] в покое скрыт IX стернитом брюшка; его строение сильно различается у разных видов. 

Размеры. Мелкие [см. Parametabola (9)], длина тела около 2–3 мм. 

Геологический возраст. Мел – ныне. Из мелового Бирманского янтаря известны представители и Zorotypus/fg2, и Xenozorotypus/g (Engel & Grimaldi 2002) (см. ниже).

Состав и распространение. Около 40 видов (Zhang 2011); Афротропическая, Ориентальная, Неотропическая области и юг Неарктической области.

Систематическое положение Zoraptera. Помимо принятого здесь отнесения Zoraptera к Parametabola, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Zoraptera и Copeognatha (Parapsocida + Eupsocida). Эти таксоны предлагалось объединять на основе сходства в жилковании крыльев (Tillyard 1928). Поскольку сеноеды имеют уникальную синапоморфию с Condylognatha в строении максилл [ср.: Acercaria (1)], они не могут иметь непосредственного родства с Zoraptera.

II. Объединение Zoraptera и Isoptera. В качестве синапоморфий зораптер и термитов назывались следующие. И те, и другие живут колониями, в составе которых имеются разные касты [хотя у зораптер, в отличие от термитов, обе касты плодовитые – см. Zoraptera (1)]. У крылатых особей крылья отламываются около основания [хотя у зораптер, в отличие от термитов, для этого нет специального шва – ср.: Isoptera (4)]. Предположение о родстве зораптер с термитами противоречит представлению о родстве термитов с тараканами и богомолами. В частности, у Zoraptera тенториум имеет обычное строение, не перфорированный (Silvestri 1913) [ср.: Pandictyoptera (1)].

Предлагалось также объединять Zoraptera и всех Pandictyoptera в таксон Cursorida Boudreaux 1979b; в свою очередь Cursorida, Dermatoptera и Notoptera объединяют в таксон Blattoneoptera Kukalova-Peck & Brauckmann 1992; однако для таксонов Cursorida и Blattoneoptera не указано ни одного реально существующего признака.

III. Объединение Zoraptera, Idioprothoraca и Rhipineoptera в таксон Urota Chen 1962 {syn.circ.: Polyneopterata Boudreaux 1979b; неоднозначный циркумскриптный синоним: Polyneoptera Martynov 1923, s.l.}. Этот таксон характеризуется лишь плезиоморфиями: имеются церки (в отличие от Acercaria), метаморфоз неполный (в отличие от Metabola). Судя по тому, что Zoraptera имеют синапоморфии с Acercaria [см. Parametabola (1)–(8)], Urota является парафилетической группой.

IV. Объединение Zoraptera и Embioptera в таксон Mystroptera Engel (in Rafael & Engel 2006). В качестве аутапоморфий Mystroptera называли следующие признаки: (1) задние бедра утолщены, с увеличенной мышцей-сгибателем голени; (2) задний крыловой выступ нотума отделен от нотума и слит с первым аксиллярным склеритом. Однако такие же утолщенные задние бедра с усиленным сгибателем встречаются и у многих других насекомых (Kluge 2012); форма заднего крылового выступа у Embioptera и Zoraptera различна, и у Embioptera он сзади не отделен от нотума (Matsuda 1970: Fig. 50).

V. Объединение Zoraptera и Dermatoptera в таксон Haplocercata Terry & Whiting 2005. Голофилия Haplocercata установлена якобы на основе нуклеотидных последовательностей некоторых генов (Terry & Whiting 2005), но ни одного общего генного признака для Zoraptera и Dermatoptera в литературе не указано (см. I.4.2.7).

Классификация Zoraptera. Zorotypus/fg1 делится на Zorotypus/fg2 и Xenozorotypus/g(1).

1. †Xenozorotypus/g [g:2002]. Жилка заднего крыла дистально разделяется на 3 ветви (рис. 9.1.2C) [см. Zoraptera (2)]. Единственный вымерший вид Xenozorotypus burmiticus Engel & Grimaldi 2002 описан из Бирманского янтаря, имеющего меловой возраст.

2. Zorotypus/fg2 [fg:1913] (incl. Octozoros). Аутапоморфия: жилка заднего крыла дистально симметрично разделяется на 2 ветви (рис. 9.1.2B, E). Включает все остальные современные и ископаемые виды.

2.1. †Octozoros/g [g:2003]. Аролий сохраняется (то же у Xenozorotypus/g). Антенны у имаго 8-члениковые (как у личинок современных видов). 2 вымерших вида, описанных из Бирманского янтаря (Engel & Grimaldi 2002).

2.2. Zorotypus/fg3 [fg:1913] (sine Octozoros). Аролий редуцирован до тнокого щетинковидного выроста. Включает все современные виды.