IX-1.2.1.1. Плезиоморфон Parapsocida Tillyard 1926 – примитивные сеноеды

Ранг. Обычно подотряд или два подотряда в составе отряда-плезиоморфона Copeognatha.

Плезиоморфии Parapsocida

(1) Строение крыльев. Крылья без склеротизованной птеростигмы; стигмапофиз (на жилке RA) и нодулюс (на жилке, идущей по клавальному желобу), если имеются, состоят каждый из пучка тонких зубцов (рис. 9.2.5) [см. Panpsocoptera (5)].

(2) Мышцы максиллы. У максиллы сохраняются и мышца, идущая от стипеса к основанию подвижной малы, и все три мышцы лацинии – краниальная, стипитальная и малярная; выдвигающаяся стержневидная лациния вполне развита [см. Acercaria (1)] (рис. 9.2.4A) (Yoshizawa & Saigusa 2003). Таким образом, сгибание максиллярной малы возможно двумя способами: и путем сокращения стипито-малярной мышцы, и с использованием лацинии. В отличие от Parapsocida, у Eupsocida утрачена стипито-малярная мышца (но сохраняется лациниальный механизм) [ср.: Eupsocida (2)], а у Parasita утрачен механизм сгибания малы с помощью лацинии (но сохраняется стипито-малярная мышца) [ср.: Parasita (5)].

 Среди Parapsocida есть представители как с гипогнатной, так и с прогнатной головой (рис. 9.2.6). У всех Parapsocida ротовой аппарат сохраняет исходное строение: имеются вполне развитые грызущие мандибулы; имеются глоточно-гипофарингеальные структуры, характерные для всех сеноедов и пухоедов [см. Panpsocoptera (1)]; максиллярные щупики 4-члениковые; лабиальные щупики 2-члениковые или 1-члениковые [см. Acercaria (2), (3)] (в отличие от некоторых Parasita). Ротовой аппарат обычно одинаково развит у личинок и у имаго; у пещерных Prionoglaris/fg ротовой аппарат вполне развит только у личинок, тогда как у имаго мандибулы видоизменены, а максиллярные лацинии утрачены.

(3) Число флагелломеров. У имаго флагеллум антенны состоит из фиксированного числа члеников, от 5 до 50 у разных видов (у относящихся сюда Amphientomum/fg число флагелломеров равно 11, как у Eupsocida); обычно флагелломеры удлиненные, тонкие и параллельносторонние; флагелломеры бывают одинаковыми или различаются по длине; при этом наиболее длинные флагелломеры находятся либо в проксимальной части флагеллума (как у Eupsocida), либо в средней части флагеллума, либо чередуются с более короткими флагелломерами.

(4) Число тарсомеров. У имаго лапки 3-члениковые [у личинок 2-члениковые – см. Parametabola (5)]. То же у некоторых Eupsocida, тогда как у большинства Eupsocida и у всех Parasita лапки у имаго, как и у личинок, 2-члениковые.

Размеры. Обычно мелкие [см. Parametabola (9)], длина тела 1–5 мм.

Геологический возраст. Юра – ныне (Rasnitsyn & Quicke 2002).

Состав и распространение. Около 800 видов; всесветно.

Систематическое положение Parapsocida. Обычно Parapsocida объединяют с Eupsocida в плезиоморфон Copeognatha (см. Panpsocoptera: «Классификации» II).

Классификации и статус Parapsocida. В настоящее время вместо Parapsocida принято рассматривать два независимых таксона под названиями «Trogiomorpha» и «Troctomorpha» (Roesler 1940, 1944). 

Для таксона, известного под названием «Trogiomorpha», правильным типифицированным названием в базовом формате является Atropos/f=Trogium/g [f:1815; g:1758]. Он отличается от всех прочих Panpsocoptera тем, что лигаменты гипофаринкса парные на всем протяжении [см. Panpsocoptera (1)].

Для таксона, известного под названием «Troctomorpha» правильным типифицированным названием в базовом формате является Amphientomum/f=Liposcelis/g [f:1903; g:1852]; название «Troctomorpha» образовано от родового названия Troctes Burmeister 1839, являющегося объективным синонимом названия Trogium Illiger 1798 и не имеющего отношения к данному таксону. Характеризуется тем, что лигаменты гипофаринкса имеют непарную проксимальную часть, т.е. Y-образную форму (то же у всех Eupsocida и Mallophaga) [см. Panpsocoptera (1)].

 Полярность этого признака неясна, поскольку в группе, внешней по отношению к Parametabola, лигаменты гипофаринкса отсутствуют. Если исходно лигаменты парные, а Y-образная форма является апоморфией, то плезиоморфон Atropos/f=Trogium/g должен противопоставляться голофилетическому таксону, объединяющему всех прочих Panpsocoptera: 

Если же, наоборот, Y-образная форма лигаментов является исходной, то можно предположить голофилию Atropos/f=Trogium/g.

К Atropos/f=Trogium/g относят семейство Lipidopsocidae {Lepidopsocus/f=Perientomum/g [f:1903; g:1865]}, а к Amphientomum/f=Liposcelis/g относят семейство Amphientomidae {Amphientomum/fg [f:1903; g:1854]}; представители обоих этих семейств сходны между собой и напоминают молевидных чешуекрылых, поскольку их крылья сплошь покрыты чешуйками; в обоих этих семействах есть представители со сходными заостренными выростами на вершинах передних крыльев (рис. 9.2.5). Такое сходство может быть либо симплезиоморфным (т.е. исходным для Parapsocida и в целом для Panpsocoptera), либо синапоморфным; во втором случае разделение сеноедов на крупные таксоны по строению лигаментов гипофаринкса не оправдано.

Среди Parapsocida есть как вполне крылатые виды, с нормально развитыми фасеточными глазами и тремя глазками [см. Amyocerata (4)], так и бескрылые виды. У многих бескрылых видов глазки утрачены, а каждый сложный глаз редуцирован до нескольких омматидиев, число которых бывает постоянным для вида; в редких случаях глаза совсем утрачены. У некоторых бескрылых видов число  омматидиев сложного глаза равно двум, что совпадает с исходным числом омматидиев у пухоедов и вшей [ср.: Parasita (8)]. Предполагают, что в составе плезиоморфона Parapsocida имеются таксоны, сестринские или предковые для Parasita.