Ранг. В XX веке – обычно от подотряда до надотряда; в XIX веке – обычно семейство, в XVIII веке – род.

Название. Название Parasita Latreille 1796 использовалось во всех работах Латрейля (Latreille 1796–1831): сначала (Latreille 1796) только во французском написании «Parasites»; позже (Latreille 1802 и др.) в латинском написании «Parasita»; в том же значении это название использовали и некоторые другие авторы до конца XIX века. Название Parasita не следует путать с похожим названием Parasitica (см. Hymenoptera: «Классификации»). Leach (1815a) заменил название Parasita на Anoplura для того, чтобы два отряда, на которые делился подкласс бескрылых насекомых (Apterodicera Latreille 1802, или Ametabolia Leach 1815), имели бы сравнимые названия – Thysanura и Anoplura. Исходно отряд Anoplura объединял семейства Pediculidea (по циркумскрипции соответствующее Siphunculata) и Nirmidea (по циркумскрипции соответствующее Mallophaga), так что название Anoplura является циркумскриптным синонимом Parasita. В современной литературе название «Anoplura» часто ошибочно используют для таксона Siphunculata (см. ниже), в связи с чем его использование в исходном значении может быть неверно понятым (Kluge 2010).

Аутапоморфии Parasita

(1) Паразитизм. Все представители Parasita являются облигатными эктопаразитами млекопитающих и птиц; весь цикл развития [включая стадию яйца – см. (2)] проходит на теле хозяина. Питаются кератиновыми образованиями или кровью.

Ротовой аппарат разнообразный: либо грызущий [см. ниже, Mallophaga (1)], либо сосущий [см. ниже, Amblycera (2), Siphunculata (1)], либо вкапывающийся [см. ниже, Rhyncophthirina (1)]; во всех случаях лацинии  максилл не участвуют в работе ротового аппарата [см. (5)].

(2) Строение яйца и способ вылупления личинки. С помощью особого цемента яйцо прочно приклеивается задним полюсом или срединной частью к волосу или к перу хозяина (лишь платяная вошь Pediculus humanus иногда может прикреплять яйца не к волосу, а к одежде). На переднем полюсе яйца, всегда свободном от цемента, имеется крышечка (operculum); крышечка ограничена кольцевидным швом, по которому она отделяется от остальной части яйца при вылуплении личинки (сходный шов независимо возник в некоторых других группах насекомых); на крышечке имеются воздухоносные камеры, часто в виде выступов; каждая камера имеет отверстие снаружи и канал (микропиле), ведущий от дна камеры внутрь яйца. На заднем полюсе яйца или рядом с ним имеется яйцевая стигма (stigma) – уникальное образование, представляющее собой выпуклость, насквозь или не насквозь пронизанную радиальными каналами; у некоторых видов стигма открыта, а у некоторых она погружена в цемент, которым яйцо приклеено к субстрату, иногда цемент проникает и в каналы (таким образом каналы, пронизывающие стигму, не выполняют дыхательных функций); при формировании яйца каждый канал образуется на месте выроста одной клетки фолликулярного эпителия (рис. 9.3.5A). Покров яйца состоит из двух слоев – более толстого наружного и более тонкого внутреннего; эти слои соединены лишь у шва, окружающего крышечку и в области стигмы, в большей части слои разделены пространством, заполненным воздухом.

Почти все Parasita откладывают яйца такого строения, лишь Ischnocera-Meinertzhageniella/g живородящие (Hinton 1981). Форма и скульптура яиц Parasita разнообразны, длина от 0,5 до 2,5 мм (т.е. яйца крупные по сравнению с телом насекомого), форма и размер яйца коррелируют с формой и размером насекомого.

Эмбрион на поздней стадии развития располагается вдоль яйца так, что его голова находится в области крышечки, а анальное отверстие – у заднего полюса (в отличие от сеноедов и многих других, у которых конец брюшка эмбриона загнут вентрально и вперед). На дорсальной стороне головы, направленной к крышечке, эмбриональная кутикула несет группу маленьких склеротизованных шипиков. Перед вылуплением из яйца личинка заглатывает ртом воздух, проходящий через каналы крышечки, и через пищеварительный канал выводит его в задний конец яйца; под давлением воздуха личинка выталкивает крышечку головой; эмбриональная кутикула сбрасывается во время вылупления и остается в яйце (рис. 9.3.5B–E). Данные особенности выхода из яйца описаны для разных видов Mallophaga (Благовещенский 1959), Siphunculata и для Rhyncophthirina (Weber 1969).

(3) Модификация головной капсулы. Голова расширена за счет разрастания дорсальной части, так что передние тенториальные ямки смещены на вентральную сторону головы (рис. 9.3.1A); имеется гула (gula) – вторичная склеротизация вентральной стороны головы между задними тенториальными ямками [см. Pterygota (1)] и затылочным отверстием.

Неуникальная апоморфия; в частности, гула имеется и у некоторых других насекомых (см. Указатель признаков [1.10]). В отличие от Parasita, у Parapsocida и Eupsocida передние тенториальные ямки занимают первичное передне-латеральное положение, а гула отсутствует, независимо от того, является ли голова гипогнатной или прогнатной.

В типичном виде гула имеется у всех пухоедов – как у Amblycera, имеющих уплощенную прогнатную голову, так и у Ischnocera, у которых голова также уплощена, но гипогнатная [см. ниже, Amblycera (2), Ischnocera (1) и рис. 9.3.1A]. У вшей и слоновьих вшей гула образует задне-вентральную часть сильно модифицированной цельносклеротизованной головной капсулы [см. ниже, Rhyncophthirina (1) и Siphunculata (1a)]. У большинства вшей тенториальные ямки утрачены, но об их положении можно судить по Hybophthirus orycteropodi [см. ниже, Siphunculata (1f)].

(4) Пятичлениковые антенны. Антенны короткие, число члеников флагеллума [см. Amyocerata (1)] сокращено до 3 (т.е. антенна 5-члениковая) (рис. 9.3.1A, D, 9.3.2, 9.3.4C); в ходе постэмбрионального развития [см. (12)] число члеников не увеличивается (в отличие от Parapsocida, Eupsocida и многих других Amyocerata). В отдельных группах Parasita число члеников флагеллума уменьшено.

У Amblycera флагеллум 2–3-члениковый (т.е. антенна 4–5-члениковая) [см. ниже, Amblycera (1)]. У Ischnocera флагеллум 3-члениковый или 1-члениковый (т.е. антенна 5-члениковая или 3-члениковая) [см. ниже, Ischnocera (6)]. У Siphunculata флагеллум 1–3-члениковый (т.е. антенна 3–5-члениковая). У Rhyncophthirina флагеллум 3-члениковый (т.е. антенна 5-члениковая).

(5) Редукция лациний. Лацинии максилл [исходно способные втягиваться и выдвигаться – см. Acercaria (1)] вестигиальные, постоянно полностью скрыты внутри головы и обычно незаметны; мышцы, исходно крепящиеся к лацинии, могут быть утрачены (рис. 9.3.1B). Впячивание покровного эпителия, окружающее лацинию, может образовывать сумку, по размерам значительно большую самой лацинии; эту сумку называют «лациниальной железой» или «железой Павловского», хотя она, вероятно, не выполняет железистой функции. Такие вестигиальные лацинии и «лациниальные железы» имеются у Mallophaga (Symmons 1952) и Siphunculata [см. ниже, Siphunculata (1d)], но утрачены у Rhyncophthirina (Weber 1969).

Поскольку у всех Parasita лацинии сильно редуцированы, они не могут обеспечивать движение максиллярных мал. У Mallophaga, имеющих грызущий ротовой аппарат с развитыми мандибулами и подвижными максиллярными малами, в максилле сохраняется мышца, идущая от стипеса к основанию малы (исходная стипито-галеальная мышца) (рис. 9.3.1B); благодаря этому максиллярная мала способна без участия лацинии проталкивать в рот пищу, измельченную мандибулами. Помимо Mallophaga, стипито-галеальная мышца сохраняется также у Parapsocida, но утрачена у Eupsocida [ср.: Parapsocida (2) и Eupsocida (2)]; из этого можно сделать вывод, что Parasita произошли от каких-то представителей плезиоморфона Parapsocida, но не от представителей Eupsocida. У вшей и слоновьих вшей подвижная максиллярная мала утрачена, а ротовой аппарат приобрел сосущую специализацию [см. ниже, Siphunculata (1d) и Rhyncophthirina (1)].

(6) Двучлениковые лапки. Лапки имаго 2-члениковые [как у личинки – см. Parametabola (5)] (в отличие от плезиоморфона Parapsocida, где лапки имаго всегда 3-члениковые). Независимо от Parasita, лапки имаго стали двучлениковыми также у многих Eupsocida и других Parametabola (см. Указатель признаков [2.50]: табл. F). У некоторых Mallophaga и у всех Siphunculata оба членика лапки слиты в один.

Признаки Parasita неясного филогенетического значения

(7) Форма тела. Тело дорсовентрально уплощено [что связано с паразитическим образом жизни – см. (1)]; основания ног широко расставлены, криптостерния отсутствует [см. Eumetabola (3)]; дыхальца брюшка [развитые на III–VIII уромерах – см. (11)] обычно смещены на дорсальную сторону (рис. 9.3.2A, 9.3.4C). Сходным образом тело уплощено также у некоторых Parapsocida (рис. 9.2.6); возможно, синапоморфия.

(8) Редукция глаз. Глаза вестигиальные: у каждого сложного глаза число омматидиев сокращено до 2 (рис. 9.3.1A); глазки всегда отсутствуют [см. Amyocerata (4)]. Каждый из двух омматидиев одного сложного глаза [исходно имеющих кутикулярную линзу, кристаллический конус и 8 зрительных клеток – см. Mandibulata (4)] не имеет кристаллического конуса; он может иметь собственную линзу и до 8 зрительных клеток (у многих Amblycera). У Ischnocera, Siphunculata и Rhyncophthirina оба омматидия слиты, так что глаз имеет единую линзу и до 16 зрительных клеток (иногда такой глаз называют ложный глазок – pseudoocellus); у некоторых Ischnocera сохраняются следы происхождения глаза из двух омматидиев, иногда от глаза отходят два обособленных зрительных нерва (Wundrig 1936). Глаз несет сенсорную щетинку, расположенную между линзами или рядом с глазом. У некоторых видов Amblycera и Siphunculata глаза утрачены. Помимо Parasita, двухлинзовые глаза встречаются также у некоторых бескрылых представителей плезиоморфона Parapsocida; возможно, синапоморфия (см. Parapsocida: «Классификация и статус»).

(9) Утрата крыльев. Крылья [см. Panpsocoptera (5)] всегда полностью отсутствуют: ни на каких стадиях развития нет вестигиев крыльев или притоптеронов; продольные дорсальные мышцы птероторакса [исходно служащие для полета – см. Pterygota (4Ab)] также утрачены (но у Mallophaga и Rhyncophthirina сохраняются сериально гомологичные им продольные дорсальные мышцы переднегруди, служащие для движения головы). То же у некоторых Parapsocida; возможно, синапоморфия.

(10) Слияние сегментов брюшка. Число сегментов брюшка (уромеров) [которых исходно десять – см. Amyocerata (7)] бывает сокращено (рис. 9.3.2A, 9.3.4C): I и II уромеры [обычно лишенные дыхалец – см. (11)] бывают выражены, либо слиты; IX и X уромеры бывают выражены, либо слиты между собой; иногда эти сегменты слиты у имаго, но выражены у личинки.

(11) Уменьшение числа дыхалец. Набор дыхалец [см. Amyocerata (2)] обычно неполный: у большинства представителей криптоторакальные трахеостии (задняя грудная пара) и I–II абдоминальные пары трахеостий не имеют дыхалец; иногда некоторые из этих трахеостий вообще утрачены. Таким образом, обычно имеется лишь пара функционирующих стеноторакальных дыхалец в передней части груди и 6 пар функционирующих дыхалец на III–VIII уромерах (рис. 9.3.2A). Однако криптоторакальные и первые две пары абдоминальных дыхалец утрачены не необратимо: например, функционирующие криптоторакальные дыхальца имеются у diomedeae Fabricius 1775 [Pediculus], относящегося к Ischnocera. У некоторых Amblycera, некоторых Ischnocera-Trichodectes/fg и некоторых Siphunculata число функционирующих дыхалец брюшка уменьшено до 5, 4, 3, 2 или 1 пары; иногда все абдоминальные дыхальца утрачены (у некоторых Trichodectes/fg). 

Помимо Parasita, такое же сокращение числа абдоминальных дыхалец до 6 пар встречается у некоторых Parapsocida (рис. 9.2.6); возможно, синапоморфия.

(12) Три личиночных возраста. Имеется 3 личиночных возраста [не считая стадии, покрытой эмбриональной кутикулой и линяющей во время выхода из яйца – см. (2)]. 

Неуникальный признак [см. Pterygota (4Ca) и Указатель признаков [5.16]: табл. G]. Такое же малое число личиночных возрастов встречается у некоторых бескрылых представителей плезиоморфона Parapsocida; возможно, синапоморфия.

Геологический возраст. По крайней мере палеоген – ныне; возможно, начиная с раннего мела. О наиболее древних представителях – см. ниже, Mallophaga.

Классификации Parasita. В состав Parasita входят сеноеды (Mallophaga), вши (Siphunculata) и слоновьи вши (Rhyncophthirina). Некоторые авторы объединяют Rhyncophthirina либо с Mallophaga, либо с Siphunculata (см. ниже, Rhyncophthirina: «Систематическое положение» I–III). Высказывают также предположение, что Mallophaga – парафилетический таксон, предковый для Siphunculata; при этом считают, что Ischnocera является сестринской или предковой группой для Siphunculata (см. ниже, Ischnocera: «Систематическое положение»); в противоположность этому, есть признаки, указывающие на близость Amblycera и Siphunculata (см. ниже, Amblycera: «Систематическое положение»).

Здесь мы принимаем деление Parasita на 3 подчиненных таксона – Mallophaga, Siphunculata (стр. 0000) и Rhyncophthirina (стр. 0000).

Parasita, или Pediculus/f12=g2 

1. Mallophaga, или Philopterus/f1=Ricinus/g1

1.1. Amblycera, или Ricinus/f1=g2

1.2. Ischnocera, или Philopterus/f2=g1

2. Siphunculata, или Pediculus/f13=g3 

3. Rhyncophthirina, или Haematomyzus/fg(1)