(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Parametabola Acercaria  
Panpsocoptera Parasita Rhyncophthirina)

(рис. 9.3.4, 9.3.5)

Ранг. С 1931 года – обычно подотряд или отряд; ранее – от рода до семейства.

Аутапоморфии Rhyncophthirina

(1) Головотрубка. Голова и ротовой аппарат имеют следующее уникальное строение (рис. 9.3.4A–C, F–G) (Weber 1969). Голова [склеротизованная по всему поперечному сечению – см. Parasita (3)] имеет вид цельной склеротизованной капсулы без швов между склеритами; в отличие от Mallophaga, голова не расширена, ýже груди (несмотря на то, что к ее задней части крепятся хорошо развитые мышцы мандибул – см. ниже); усиковых бороздок нет, антенны [5-члениковые – см. Parasita (4)] прикреплены по бокам головы и торчат в стороны. Впереди антенн головная капсула вытянута в длинную склеротизованную цилиндрическую головотрубку, направленную вперед; ротовое отверстие, отверстие лабиальных желез [непарное – см. Hexapoda (3)] и все части ротового аппарата (мандибулы, вестигии максилл и нижней губы) находятся на вершине головотрубки. Клипеус занимает значительную часть дорсальной стенки широкой части головы, тогда как головотрубка представляет собой разрастание впереди клипеуса; об этом можно судить по тому, что мышцы-расширители цибариума [крепящиеся к клипеусу – см. Amyocerata (3)] крепятся к головной капсуле проксимальнее головотрубки, тогда как к стенкам головотрубки мышцы не крепятся [границы между клипеусом и другими частями головы утрачены – см. (4)]. Возможно, дорсальная сторона головотрубки является передним разрастанием клипеуса, а вентральная сторона – передним разрастанием гулы; это не вполне ясно, поскольку головотрубка представляет собой цельный цилиндр без швов между дорсальной и вентральной сторонами. У эмбриона, находящегося в яйце, головотрубка загнута вентрально-назад (как и антенны), так что дорсальные склеротизованные шипики, выталкивающие крышку яйца [см. Parasita (2)] находятся в основании головотрубки (рис. 9.3.5С).

Мандибулы расположены на самой вершине головотрубки. Каждая мандибула [у которой при прогнатном положении головы передний мыщелок расположен дорсально, а задний вентрально – см. Metapterygota (2)] расширена и по краю несет режущие зубцы, направленные латерально (в отличие от насекомых с грызущим ротовым аппаратом, у которых медиальный край мандибулы является режущим). Две мандибулярные аподемы, к которым крепятся передняя и задняя дорсальные мышцы мандибулы, тянутся сквозь всю головотрубку в широкую заднюю часть головы, где располагаются соответствующие мышцы; при этом латеральная аподема и связанная с ней передняя дорсальная мышца (служащая для раздвигания мандибулы) более толстая, а медиальная аподема и связанная с ней задняя дорсальная мышца (служащая для сдвигания мандибулы) более тонкая (в отличие от подавляющего большинства насекомых, у которых наиболее мощными являются задние дорсальные мышцы, служащие для сдвигания мандибул). Благодаря такой модификации мандибулы способны с силой раздвигаться, так что головотрубка вкапывается в кожу животного.

Такая головотрубка с копающими мандибулами несколько напоминает головотрубку некоторых жуков-долгоносиков (Polyphaga-Rhynchophora), что является результатом конвергентной специализации; с этим связано название Rhyncophthirina. В отличие от долгоносиков, головотрубка Rhyncophthirina включает лишь самую переднюю часть головы, без антенн и задних тенториальных ямок [см. (4)]. Подобная копательная специализация мандибул, когда усилие направлено не медиально, а латерально, независимо возникла также у некоторых других насекомых (например, у личинок последнего возраста у Strepsiptera).

Остальные части ротового аппарата вестигиальные. На вершине головотрубки между широкими мандибулами вентральнее ротового отверстия и дорсальнее отверстия лабиальных желез имеется пара маленьких неподвижных выступов без мышц; их интерпретируют как вестигии максилл. Вентральнее отверстия лабиальных желез имеется неподвижный лишенный мышц вестигий нижней губы; он выступает вперед дистальнее мандибул и несет на переднем крае пару небольших сенсорных выростов, интерпретируемых как вестигии лабиальных щупиков [см. Acercaria (3)].

Гипофаринкс редуцирован (ему соответствует маленький участок на вершине головотрубки между близко расположенными ротовым отверстием и отверстием лабиальных желез); гипофарингеальные пластинки с их лигаментами [см. Panpsocoptera (1)] утрачены.

Лацинии максилл [исходно погруженные в голову и редуцированные – см. Parasita (5)] полностью утрачены; так что внутри головотрубки нет иных эктодермальных образований кроме двух пар мандибулярных аподем, пищевода, протоков лабиальных и максиллярных желез (которые являются парными почти до самой вершины) и трахей.

Помимо ротовых придатков, на вершине головотрубки имеются неподвижные зубцы и щетинки, направленные назад и способствующие вкапыванию головотрубки в кожу животного (рис. 9.3.4A–B).

(2) Модификация груди. Все три сегмента груди полностью слиты друг с другом и имеют единый цельный широкий тергит, края которого выдаются латерально и нависают над основаниями ног и над единственной парой грудных дыхалец [которая исходно расположена между плейритами переднегруди и среднегруди – см. Parasita (11)] (рис. 9.3.4C). Дорсовентральные мышцы, идущие от оснований всех трех пар ног, крепятся к этому цельному тергиту (рис. 9.3.4G); продольные дорсальные мышцы переднегруди (которые исходно тянутся от переднего края пронотума к его заднему и служат для движения головы) тянутся назад до самого заднего края цельного грудного тергита (рис. 9.3.4F) (Weber 1969) [среднегрудных и заднегрудных продольных дорсальных мышц нет – см. Parasita (9)]. Между задним краем головы и передним краем груди имеется довольно крупная мембранозная область, способная вворачиваться; голова способна совершать сильные движения благодаря тому, что от задне-дорсального края головы в грудь вдается длинная крепкая непарная аподема (рис. 9.3.4F), а латеральные цервикальные склериты [см. Pterygota (2)] смещены вентрально и тоже вдаются глубоко внутрь груди. Некоторые авторы ошибочно принимали мембрану между головой и цельным грудным тергитом за обособленный пронотум.

Таким образом у Rhyncophthirina, как у Siphunculata и в отличие от Mallophaga, все три сегмента груди, включая переднегрудь, полностью слиты друг с другом; но, в отличие от Siphunculata, пронотум (несущий продольные мышцы) не редуцирован, а, наоборот, образует всю дорсальную сторону слитной груди.

(3) Модификация коготков. Из двух коготков [см. Pterygota (5)] лишь один имеет вид нормального коготка; второй коготок на передней ноге отсутствует (рис. 9.3.4D), а на средней и задней ноге сильно видоизменен: удлинен, утоньшен и направлен кнаружи (рис. 9.3.4E). На передней ноге на вершине голени имеется щетинка, по форме и расположению похожая на второй коготок средней и задней ноги; в связи с этим в литературе имеются разногласия по поводу числа коготков у Rhyncophthirina. Оба членика лапки [см. Parasita (6)] неподвижно слиты, с неясным швом между ними (то же у Siphunculata и части Ischnocera). В остальном строение ног не специализированное; в отличие от Siphunculata и Ischnocera (у которых также лишь один коготок нормально развит), ноги не хватательные: голень без апикального выступа, лапка не укорочена, коготок не увеличен и не способен прижиматься к вершине голени (рис. 9.3.4C–E).

Признаки Rhyncophthirina неясного филогенетического значения

(4) Редукция тенториума. Тенториум [см. Pterygota (1)] почти полностью утрачен. Передние руки и передние тенториальные ямки утрачены, также утрачен фронто-клипеальный шов [который, судя по основаниям цибариальных мышц, должен заходить далеко в заднюю часть головы – см. (1)]. Задний тенториальный мост утрачен (в отличие от Mallophaga), но сохраняется пара задних тенториальных ямок на вентральной стороне головной капсулы [склеротизованной – см. Parasita (3)] вблизи затылочного отверстия; к вестигиям задних тенториальных рук крепятся мышцы, идущие к вентральной стенке глотки (рис. 9.3.4G). Мышцы, идущие к основанию антенн [исходно прикрепленные к передним рукам тенториума – см. Amyocerata (3)] крепятся к дорсальной части головной капсулы; другие тенториальные мышцы также отчасти переместились, отчасти утрачены (Weber 1969). Редукция тенториума – неуникальная апоморфия; возможно, синапоморфия с Siphunculata (см. Указатель признаков [1.15]).

(5) Однолинзовые глаза. Вестигии фасеточных глаз однолинзовые – т.е. представляют собой pseudoocelli [вероятно, каждый образовался из двух слитых омматидиев – см. Parasita (8)]. То же у Ischnocera и Siphunculata; возможно, синапоморфия.

Размеры. Мелкие [см. Parametabola (9)], длина тела 2–3 мм. 

Геологический возраст. В ископаемом состоянии неизвестны.

Состав и распространение. 3 вида в Африке и юго-восточной Азии. Haematomyzus elephantis Piaget 1869 паразитирует на африканском слоне (Loxodonta africana) и индийском слоне (Elephas maximus). Два других вида паразитируют на африканских свиньях: Haematomyzus hopkinsi Clay 1963 – на бородавочнике (Phacochoerus aethiopicus), Haematomyzus porci Emerson & Price 1988 – на лесной свинье (Phacochoerus porcus).

Систематическое положение Rhyncophthirina. Помимо принятого здесь отнесения Rhyncophthirina непосредственно к Parasita, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Rhyncophthirina и Siphunculata в таксон Siphunculata s.l. (= «haustellata» sensu Paiget 1869 = «Anoplura» sensu Fahrenholz 1936). Предполагаемыми синапоморфиями этого таксона являются следующие.

(1) Голова прогнатная, склеротизованная область позади основания нижней губы [см. Parasita (3)] очень сильно удлинена и слита с клипеусом, так что ротовое отверстие находится на переднем конце головы. Гипофарингеальные склериты и их лигаменты утрачены. Однако в остальном строение головы резко различается: у вшей нижняя губа и гипофаринкс сильно удлинены, преобразованы в стилеты и погружены в лабиальный мешок [см. Siphunculata (1)], тогда как у Rhyncophthirina вестигий нижней губы находится снаружи, гипофаринкс редуцирован, и внутри головы нет мешка со стилетами.

(2) Полное слияние всех трех сегментов груди (тогда как у Mallophaga и Parapsocida бывают слиты лишь средне- и заднегрудь). В остальном строение груди сильно различается: у слоновьих вшей общий тергит груди увеличен [см. Rhyncophthirina (2)] тогда как у вшей он, наоборот, редуцирован [см. Siphunculata (2)].

II. Объединение Rhyncophthirina и Mallophaga в таксон Mallophaga s.l. (sensu Ferris 1931) на основе симплезиоморфий – наличия мандибул и отсутствия колющих стилетов.

III. Объединение Rhyncophthirina, Ischnocera и Siphunculata (см. Ischnocera: «Систематическое положение»).