IX-1.2.1.3.2. Siphunculata Latreille 1825 – настоящие вши

Ранг. В XX веке – обычно отряд или подотряд; в XIX веке – обычно семейство; в начале XIX века и ранее – род.

Название. Название Siphunculata Latreille 1825 является широко принятым для этого таксона, тогда как более старое название Antliota Billberg 1820 забыто. Ранее такое же название Siphunculata Latreille 1802 было предложено для искусственного семейства в составе Diptera, объединявшего длиннохоботных мух Pangonia и Nemestrinus; позже название Siphunculata в этом значении не использовалось. Иногда для данного таксона используют название «Anoplura», что не соответствует исходной циркумскрипции этого названия (см. выше, Parasita).

Аутапоморфии Siphunculata

(1) Кровососательный аппарат. Будучи облигатными паразитами млекопитающих [см. Parasita (1)], вши специализировались как кровососы, способные питаться только жидкой кровью. Мандибулы утратили грызущую функцию, а определенные части гипофаринкса и нижней губы преобразовались в выдвигающийся колюще-сосущий внутренний хоботок [см. (1e)]. Верхняя губа образует короткий выворачивающийся внешний хоботок [см. (1b)], служащий для заякоривания в коже и направления колюще-сосущих стилетов. Мандибулы [см. (1c)] и стипесы максилл [см. (1d)] оказались скрытыми внутри головы [см. (1a)] и служат направляющими лопастями для колюще-сосущих стилетов и для всасываемой пищи. Все строение головы видоизменено до такой степени, что гомологизация частей головы и ротового аппарата вызвала серьезные трудности [см. (1f)].

(1 a) Модификация головы. Головная капсула имеет уникальное строение (рис. 9.3.2, 9.3.3). Ее латерально-вентральные края разрослись и завернуты вентрально, охватывая мандибулы и максиллы; с вентральной стороны эти края слиты с гулой [см. Parasita (3)], которая простирается от затылочного отверстия почти до переднего края головы. Так что вся голова снаружи выглядит как цельная капсула, а преоральная полость (исходно расположенная между клипеусом, мандибулами, максиллами и нижней губой) оказалась внутри головы и открывается наружу лишь маленьким вторичным ротовым отверстием, расположенным на переднем конце головы или вентрально около переднего конца головы. В отличие от всех Mallophaga, голова не имеет усиковых ямок, так что антенны [3–5-члениковые – см. Parasita (4)] прикреплены по бокам головы и торчат в стороны.

Мандибулы и максиллы крепятся внутри преоральной полости и целиком помещаются в ней, так что никаких парных ротовых придатков снаружи головы не видно. Тенториум [см. Pterygota (1) и Parasita (3)] вестигиальный или отсутствует: передние и задние руки тенториума, не связанные между собой, сохраняются только у Hybophthirus (Keler 1962, Troster 1990); у прочих вшей тенториальные руки полностью утрачены, что затрудняло гомологизацию частей головы (редукция тенториума характерна также для Ischnocera и Rhyncophthirina – см выше, Ischnocera: «Систематическое положение»). 

(1 b) Модификация верхней губы. Верхняя губа окружает вторичное ротовое отверстие [см. (1a)]: ее латеральные края, как и латеральные края клипеуса, завернуты вентрально и сближены на вентральной стороне (рис. 9.3.2C, 9.3.3A: lbr). Значительная часть верхней губы мембранозная, в покое завернута внутрь и способна выворачиваться в виде короткого ротового конуса – гаустеллума (haustellum); гаустеллум несет склеротизованные зубцы, которые при его выворачивании выдвигаются и заякориваются в коже хозяина. Через канал, образуемый гаустеллумом, из преоральной полости выдвигается внутренний хоботок [см. (1e)].

(1 c) Модификация мандибул. Мандибулы скрыты внутри преоральной полости [см. (1a)], направлены вперед, латерально охватывают стипесы максилл и вместе с ними служат направляющими желобами для всасываемой крови [см. (1d)]. В наиболее примитивном случае (у Hybophthirus/fg) мандибулы довольно крупные, сохраняют оба мыщелка и антагонистические мандибулярно-краниальные мышцы [см. Metapterygota (2)] (рис. 9.3.2C, 9.3.3A–B: md) (Troster 1990); у большинства вшей мандибулы вестигиальные (Keler 1961).

(1 d) Модификация максилл. Максиллы, как и мандибулы, полностью скрыты внутри преоральной полости (рис. 9.3.2C, 9.3.3A–B: mx). Стипесы [исходно с отчлененной малой – см. Acercaria (1)] не расчленены, неподвижны, направлены вперед, лежат медиальнее мандибул и вместе с ними служат направляющими желобами, по которым всасываемая кровь перетекает с втягивающегося гипофарингеального стилета [см. (1e)] на дорсальную часть гипофаринкса и попадает в глотку. Втягивающиеся вестигии лациний и «лациниальные железы» [см. Parasita (5)] расположены в тканях головы по бокам от преоральной полости и хоботкового влагалища, а их каналы открываются в хоботковое влагалище. Щупики утрачены.

(1 e) Внутренний хоботок. Внутренний хоботок (proboscis interior) образован вентральной частью гипофаринкса и дорсальной частью нижней губы, преобразованными в очень тонкие стилеты (рис. 9.3.2C, 9.3.3A–B: hyp.s, lb.s). Вентральная часть гипофаринкса образует непарный дорсальный стилет, а дорсальная часть нижней губы образует непарный вентральный стилет внутреннего хоботка.

Стилеты направлены вершинами вперед, глубоко втянуты в голову и способны выдвигаться наружу примерно на половину своей длины; они служат для прокалывания покровов, проведения слюны и сосания крови. Оба непарных стилета – дорсальный (гипофарингеальный) и вентральный (лабиальный) начинаются от места исходного соединения нижней губы и гипофаринкса и остаются соединенными в основании, так что способны двигаться только вместе. Их основания находятся в задней части головы (а у некоторых видов смещены еще дальше назад, в грудь) на дне длинного непарного мешка – хоботкового влагалища; устье хоботкового влагалища открывается на вентральной стенке преоральной полости [см. (1a)]. От оснований стилетов назад (т.е. в полость тела за пределы влагалища) отходят три пары аподем: наиболее дорсальная пара аподем отходит от границы между дорсальной частью гипофаринкса и гипофарингеальным стилетом, средняя пара – от границы между гипофарингеальным и лабиальным стилетами, вентральная пара – от границы между лабиальным стилетом и остальной частью лабиума. От аподем вперед идут мышцы-протракторы, крепящиеся к вентральной стенке влагалища в его средней части. При сокращении протракторов вентральная стенка влагалища позади мест прикрепления мышц изгибается, вдаваясь в полость влагалища, и весь внутренний хоботок выдвигается вперед; вершины его стилетов выдвигаются через устье влагалища в преоральную полость и далее сквозь канал гаустеллума выдвигаются наружу. Втягивание хоботка назад происходит пассивно, благодаря упругости вентральной стенки влагалища. Кроме того, назад от аподем идут мышцы-ретракторы; они крепятся к особому мезодермальному образованию – обтуракулюму (obturaculum), отделяющему полость головы от полости груди (Stojanivich 1945). Помимо вшей, обтуракулюм обнаружен также у Ischnocera и Rhyncophthirina, но отсутствует у Amblycera (см. Ischnocera: «Систематическое положение») (Troster 1990).

Лабиальный (вентральный) стилет имеет на своей дорсальной стороне продольный желоб, в который вкладывается гипофарингеальный стилет.

Гипофарингеальный (дорсальный) стилет имеет сложную конфигурацию поперечного сечения и может использоваться для проведения пищи и слюны одновременно. Его дорсальная сторона образована парой желобообразных склеритов, в поперечном сечении имеющих вид пары полукругов. Эти желобообразные склериты служат для проведения всасываемой крови; они могут быть обращены желобами дорсально, так что кровь течет по ним открыто, либо обращены желобами друг к другу, образуя замкнутый канал. На вентральной стороне гипофарингеального стилета имеется непарный желоб для проведения слюны; в проксимальной части стилета он может быть обрамлен склеритами, соответствующими овальным склеритам пухоедов и сеноедов [см. Panpsocoptera (1)] (Troster 1990); слюнной желоб может быть открыт вентрально и замыкается с вентральной стороны лишь прижатым к нему лабиальным стилетом (у Hybophthirus/fg – рис. 9.3.3B), либо образует замкнутый канал; этот канал может проходить в обособленной трубке, на значительном протяжении отделенной от остальной части гипофарингеального стилета; такую трубку со слюнным каналом называют средним стилетом – т.е. в этом случае считают, что внутренний хоботок состоит не из двух, а из трех непарных стилетов.

В ходе эмбрионального развития гипофарингеальный и лабиальный стилеты сначала закладываются как две пары наружных выростов – передняя и задняя; затем пара передних выростов сливается, образуя непарный зачаток гипофарингеального стилета; после этого пара задних выростов сливается, образуя непарный зачаток лабиального стилета; зачаток среднего стилета образуется позже других и исходно непарный; вокруг зачатков стилетов разрастаются стенки лабиального мешка, в результате чего стилеты погружаются внутрь (Fernando 1933).

Стилеты очень тонкие, а канал, образуемый желобообразными склеритами гипофарингеального стилета бывает столь узок, что не позволяет всасывать по нему кровь. В этом случае все стилеты используются только для прокалывания кожи и введения слюны, а всасывание крови осуществляется непосредственно по каналу гаустеллума [см. (1b].

(1 f) Гомология ротового аппарата. Гомологизация частей головы и ротового аппарата вшей вызвала серьезные разногласия. Он настолько сильно модифицирован, что в нем отсутствуют какие-либо наружные или способные выдвигаться наружу парные придатки; в свое время даже была предложена классификация, в которой все Hexapoda кроме Siphunculata (= Agnathostomata) объединялись в таксон Gnathostomata Spinola 1850, характеризовавшийся наличием парных ротовых конечностей. Однако синапоморфии вшей с пухоедами [см. Parasita (1)–(6)] говорят о том, что непарный ротовой аппарат вшей образовался из грызущего ротового аппарата пухоедов, который в свою очередь сходен с ротовым аппаратом сеноедов и имеет явные гомологии с ротовыми аппаратами других насекомых.

Общепризнано, что непарный вентральный стилет вшей образован нижней губой. Нижняя губа вшей не имеет вестигиев щупиков [см. Acercaria (3)] или иных парных придатков; часть исходной наружной стенки нижней губы образует внутреннюю вентральную стенку хоботкового влагалища, а исходно дистальный участок нижней губы образует вентрального стилет внутреннего хоботка.

По поводу происхождения дорсального и среднего стилетов высказывались разные точки зрения. Некоторые авторы принимали дорсальный стилет (точнее, пару его желобообразных склеритов) за пару максиллярных лациний, а вентральный стилет считали гипофаринксом, внутрь которого вошел слюнной канал. При такой интерпретации ротовой аппарат вшей кажется сопоставимым с ротовым аппаратом членистохоботных, у которых лацинии максилл также образуют втягивающуюся сосущую трубку, а гипофаринкс включает только слюнной канал [ср.: Condylognatha (1)]; в связи с этим некоторые авторы объединяли вшей и членистохоботных в таксон Rhynchota (хоботные), или Menorrhyncha (см. ниже, «Систематическое положение» I). Однако у вшей дорсальный стилет является непарным от самого основания, соединен своим основанием с вентральным (т.е. лабиальным) стилетом, и вместе они погружены в общее непарное влагалище; в отличие от вшей, у Condylognatha лацинии, образующие сосательную трубку, основаниями не связаны друг с другом и с нижней губой, а погружены каждая в свое отдельное влагалище [ср.: Acercaria (1)] и соединяются лишь при выдвигании из влагалищ. Таким образом, представление о гомологии сосательной трубки Siphunculata и лациниальной сосательной трубки Condylognatha неправдоподобно.

Более поздние исследования (Schölzel 1937, Snodgrass 1944) показали, что у Siphunculata, как и у прочих Parasita, лацинии максилл вестигиальные и не входят в состав ротового аппарата [см. (1d)], а сосательная трубка образована гипофаринксом, который здесь, как и у всех прочих насекомых, непарный и в основании соединен с нижней губой (Snodgrass 1944, Stojanovich 1945, Keler 1961, Troster 1990). 

Гомология двух пар неподвижных направляющих желобов с мандибулами и максиллярными стипесами была установлена благодаря исследованию Hybophthirus orycteropodi, паразитирующего на трубкозубе (Orycteropus afer). Этот вид обладает сравнительно примитивным ротовым аппаратом, в котором сохраняются границы между мандибулами, лопастями наличника и гулой (рис. 9.3.2B–C, 9.3.3) (Keler 1962, Troster 1990). У других вшей эти части полностью слиты и входят в состав цельной наружной стенки головы, так что местоположение вестигиев мандибул долгое время оставалась неясным. У H. orycteropodi также сохранились тенториальные ямки, позволяющие гомологизировать части головы. На основании этих отличий H. orycteropodi от других вшей было предложено делить всех Siphunculata на два подчиненных таксона – (1) плезиоморфон Tentoriata Keler 1962 {nom.typ.: Hybophthirus/fg [f:1929; g:1909]} и (2) таксон Atentoria Keler 1962 {nom.typ.: Pediculus/fg [f:1815; g:1758]}, характеризующийся полной утратой тенториума и включающий всех остальных вшей.

(2) Модификация груди. Грудь [полностью лишенная крыльев – см. Parasita (9)] имеет уникальное строение. Все три сегмента груди полностью слиты между собой; тергиты редуцированы, и дорсальная сторона груди образована плейритами, так что три пары плейральных швов со склеротизованными аподемами внутри [см. Pterygota (3)] сходятся посередине дорсальной стороны груди; в этой точке бывает непарное углубление или небольшая уходящая вглубь аподема (рис. 9.3.2A). Продольные дорсальные мышцы [исходно отсутствующие в птеротораксе и сохраняющиеся в переднегруди – см. Parasita (9)] утрачены во всей слитной груди. В отличие от вшей, у пухоедов и у слоновьих вшей сохраняются хотя бы уменьшенные тергиты груди, а у пухоедов сохраняется также шов хотя бы между пронотумом и мезонотумом [ср.: Mallophaga (2) и Rhyncophthirina (2)].

Признаки Siphunculata неясного филогенетического значения

(3) Однолинзовые глаза. Вестигии фасеточных глаз однолинзовые – т.е. представляют собой pseudoocelli [вероятно, каждый образовался из двух слитых омматидиев – см. Parasita (8)] (рис. 9.3.2A). То же у Ischnocera и Rhyncophthirina; возможно, синапоморфия (см. Ischnocera: «Систематическое положение»). У некоторых вшей глаза утрачены.

(4) Модификация ног. Ноги хватательные, имеют следующее строение (рис. 9.3.2A). Голень дистально более или менее расширена и обычно на вершине внутреннего края несет с выступ, шипы и крепкие щетинки. Лапка [исходно двучлениковая – см. Parasita (6)] одночлениковая или неясно двучлениковая. Имеется лишь один крупный подвижный коготок [из двух исходных – см. Pterygota (5)]. Вошь держится на волосах хозяина, зажимая волос между согнутым коготком, лапкой и вершиной голени. Такая же специализация ног у Ischnocera; возможно, синапоморфия (см. Ischnocera: «Систематическое положение»).

Размеры. Преимущественно мелкие [см. Parametabola (9)], длина тела 0,4–8 мм . 

Геологический возраст. Единственный ископаемый вид известен из плейстоцена (нижнего отдела четвертичной системы) – это Neohaematopinus relictus Dubinin 1948 с ископаемых сусликов из вечной мерзлоты.

Состав и распространение. Известно более 500 видов; всесветно.

Систематическое положение Siphunculata. Помимо принятого здесь отнесения Siphunculata непосредственно к Parasita, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Siphunculata и Arthroidignatha в таксон Rhynchota Burmeister 1835 (non Rhynchota Billberg 1820) {syn.circ.: Menorrhyncha Brauer 1885}. Этот таксон был признан лишь в XIX веке. Однако и некоторые современные авторы усматривают сходство в строении ротового аппарата вшей и Arthroidignatha (или Condylognatha в целом), поскольку считают, что и у тех, и у других максиллярные лацинии образуют сосательную трубку [см. Siphunculata (1f)].

II. Объединение Siphunculata и Ischnocera в таксон Euphthiraptera (см. Ischnocera: «Систематическое положение»).