IX-1.2.2.2.2.1.1. Saltipedes Amyot & Serville 1843 – псиллиды, или листоблошки

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Parametabola Acercaria Condylognatha  
Arthroidignatha Plantisuga Psyllaleyroda Saltipedes)

(рис. 9.9.1–9.9.3)
(рис. 9.9.1, 9.9.2, 9.9.3)

Ранг. В XX веке – обычно от надсемейства до подотряда; XVIII–XIX веках – обычно от рода до семейства.

Название. Обычно для этого таксона используют какое-либо из типифицированных названий, образованных от Psylla; такие же названия используют применительно к таксону, объединяющему Saltipedes с Scytinelytra (см. Psyllaleyroda).

Аутапоморфии Saltipedes

(1) Метаморфоз. Личинки резко отличаются от имаго, уплощенные, с увеличенными распластанными протоптеронами; в строении некоторых частей тела (головы, вершины брюшка  др.) утрачена эволюционная корреляция между личинкой и имаго (рис. 9.9.1, 9.9.3A–C). 

У личинки голова слабо обособлена или не обособлена от переднегруди [см. Plantisuga (1)] [тогда как у имаго голова имеет особое строение – см. (2)]. Антенны и ноги личинки имеют меньшее число члеников, чем у имаго [см. (3) и (8)]. Все ноги личинки не прыгательные [тогда как задние ноги имаго имеют особую прыгательную специализацию – см. (4)]; в то же время личинки во всех возрастах сохраняют способность передвигаться на ногах (в отличие от Scytinelytra и некоторых других). Протоптероны имеются начиная со II личиночного возраста и распластаны в стороны; у личинки I возраста [не имеющей настоящих выступающих протоптеронов – см. Pterygota (4B)] на дорсальной стороне мезонотума и метанотума имееся по паре склеритов, соответствующих дорсальным сторонам будущих протоптеронов (поэтому говорят о наличии у них крыловых зачатков начиная с первого возраста). У личинок всех возрастов [не имеющих половых различий – см. Psyllaleyroda (1)] несколько задних сегментов брюшка неподвижно слиты вместе, а анальное отверстие расположено на вентральной стороне или на самой вершине брюшка [в отличие от имаго, у которых имеется резкий половой диморфизм, а анальное отверстие всегда расположено дорсально – см. (6)]. 

У личинок многих видов края головы, протоптеронов и брюшка более или менее широко распластаны и бывают обрамлены рядом щетинок; иногда передние протоптероны образуют выступы, охватывающие голову с боков, в этом случае вся личинка имеет дисковидную форму; однако во всех случаях края переднеспинки не расширены. Дисковидная личинка некоторых Saltipedes кажется похожей на личинку Scytinelytra, но принципиально отличается тем, что у личинки Saltipedes голова охватывается расширенными протоптеронами среднегруди при редуцированной переднегруди, а у личинки Scytinelytra голова охватывается расширенными краями переднегруди при полном отсутствии протоптеронов. 

 Обычно личинка имеет 5 возрастов, редко 4 [см. Condylognatha (3)].

(2) Модификация головы. У имаго голова сильно видоизменена уникальным образом (рис. 9.9.1A, 9.9.2A): весь околоротовой комплекс (клипеус, тенториум, гипофаринкс, мандибулярные и максиллярные пластинки) резко отделен от остальной, подвижной, части головы и неподвижно слит со стернитом переднегруди, в результате чего кажется частью груди, а не головы. Кранио-мандибулярные и краниально-лациниальные мышцы утрачены, так что все ретракторы колющих стилетов крепятся только тенториуму, входящему в слитный околоротовой комплекс [см. Phytadelga (1)], и не заходят в подвижную часть головы. Клипеус [увеличенный – см. Acercaria (4)] направлен прямо назад (а не назад-вентрально как у многих других Arthroidignatha) и расположен между тазиками передних ног. Основание внешнего хоботка [т.е. нижней губы – см. Arthroidignatha (1d)] необычайно сильно смещено назад и находится позади тазиков передних ног. Внешний хоботок состоит лишь из 2 члеников [вместо исходных трех – см. Arthroidignatha (1d)]. Передне-внутренняя стенка внешнего хоботка образует крумену [см. Arthroidignatha (1e)] – глубоко погруженный в тело мембранозный мешок, в который в покое помещается петля внутреннего хоботка.

У личинки мускулатура ротовых придатков такая же как у имаго, клипеус также лежит между передними ногами, и внешний хоботок отходит позади оснований передних ног, но при этом клипеус не обособлен ото лба, и вся голова слита с грудью [см. (1)]; крумена отсутствует, а внутренний хоботок в покое укладывается петлей снаружи головы (Weber 1929: Abb.12–20).

(3) Вершина антенны. Антенна с 2 шиповидными щетинками на вершине последнего членика (в отличие от Scytinelytra, имеющих одну шиповидную щетинку). Флагеллум антенны у имаго обычно 8-члениковый [т.е. антенна 10-члениковая – см. Amyocerata (1)] (рис. 9.9.1); редко число члеников флагеллума имаго уменьшено до 7 или 6; у личинки первого возраста [см. (1)] флагеллум не расчленен, с возрастом число его члеников увеличивается так, что достигает окончательного либо к последнему возрасту личинки, либо лишь у имаго. Ринарии расположены по одному или по несколько, обычно на вершинах 2-го, 4-го, 6-го и 7-го флагелломеров (т.е. 4-го, 6-го, 8-го и 9-го члеников антенны), иногда на всех 2–7-м флагелломерах; у личинки ринарии обычно имеются на тех же флагелломерах, что у имаго, а у личинок с меньшим числом флагелломеров – на нерасчлененных частях флагеллума, соответствующих тем же имагинальным флагелломерам. Две вершинные шиповидные щетинки имеются у имаго и у личинок всех возрастов, независимо от числа флагелломеров.

(4) Модификация ног. Ноги имеют уникальное строение и метаморфоз. Мышцы ног утратили связь с тергитами и плейритами груди: у личинки и у имаго во всех ногах терго-трохантеральные и плейро-трохантеральные мышцы утрачены, так что из туловища к вертлугам идут только фурко-трохантеральные мышцы [см. Hexapoda (5a)]; вероятно, эта особенность связана с уплощением и десклеротизацией туловища личинок [см. (1)], но она сохраняется и при превращении личинки в имаго; в то же время у имаго, в отличие от личинки, задние ноги специализированы как прыгательные. Прыгательная специализация задних ног имаго выражается в особом развитии заднегрудной фурки [см. (4a)], в строении задних тазиков [см. (4b)] и вооружение вершины голени [см. (4c)]. У личинки, в отличие от имаго, ноги не прыгательные, и все эти особенности отсутствуют (в отличие от личинок многих Auchenorrhyncha, имеющих ту же прыгательную специализацию, что и имаго). О строении лапки и претарсуса – см. (8) и (9).

(4 a) Заднегрудная фурка. Прыжок осуществляется благодаря мощно развитым туловищным мышцам – разгибателям вертлуга. Однако, в отличие от других насекомых, прыгающих подобным способом, у листоблошек утрачены терго-трохантеральные и плейро-трохантеральные мышцы, так что в качестве прыгательных специализированы фурко-трохантеральные мышцы [см. Hexapoda (5a)]. В связи с этим у имаго листоблошек заднегрудная фурка необычайно сильно увеличена, а ее ветви подняты так, что идущие от них фурко-трохантеральные мышцы функционально заменяют отсутствующие терго-трохантеральные мышцы. У подавляющего большинства видов (объединяемых нами в таксон Psylla/fg2 – см. ниже) заднегрудная фурка имеет громадный размер, ее парные ветви дугообразно изогнуты вершинами назад, расширены в виде пластин, достигают тергита заднегруди, соединены с ним дополнительными аподемами и заходят в первый сегмент брюшка [слитый с грудью – см. (5)] (рис. 9.9.2A). Благодаря этому фурко-трохантеральные мышцы имеют широкую область прикрепления, очень мощные и направлены дорсовентрально с наклоном, обратным обычному наклону груди.

(4 b) Тазик задней ноги. Тазик задней ноги у имаго малоподвижный или неподвижный, вытянут дорсовентрально, его латеральный край обращен назад, склеротизован и у многих видов несет направленный назад отросток, называемый меракантой (meracanthus) (рис. 9.9.1A). В отличие от мераканты цикадовых [ср.: Auchenorrhyncha (3)], мераканта листоблошек не контактирует с бедром.

(4 c) Вершина задней ноги. Обычно вершина задней голени и вершина первого членика задней лапки несут несколько шиповидных щетинок, служащих опорой при прыжке (рис. 9.9.1A) [тогда как первичные шпоры на вершине голени отсутствуют – см. Parametabola (4)].

(5) Стебельчатое брюшко. У имаго брюшко стебельчатое [см. Psyllaleyroda (7)]: I и II уромеры уменьшены, без стернитов, со сближенными дыхальцами; тергит I уромера [вмещающего прыгательные мышцы – см. (4a)] неподвижно слит с грудью; II уромер образует сравнительно тонкий стебелек брюшка; следующие за ним III–VII уромеры значительно толще (рис. 9.9.1A–B).

(6) Модификация последних сегментов брюшка. У личинок и имаго обоих полов VIII уромер [утративший тергит – см. Psyllaleyroda (2)] утратил дыхальца, так что всего имеется 9 пар дыхалец [2 пары грудных и 7 пар брюшных – см. Amyocerata (2)]. Последний видимый сегмент [образованный слитыми между собой тергитом IX уромера и X уромером – см. Plantisuga (4)] резко различается по строению у имаго самца, у имаго самки и у личинки.

У имаго самца (рис. 9.9.1B, 9.9.2A) VIII уромер имеет лишь хорошо развитый стернит; слитые тергит IX уромера и X уромер представляют собой проктигер (proctiger) – удлиненную трубку, направленную дорсально, с анальным отверстием на вершине; стернит IX уромера (гипандрий) хорошо обособлен, выступает назад и подвижно сочленен с проктигером [см. (7)].

У имаго самки (рис. 9.9.1A) стернит VII уромера сильно увеличен и краями отчасти сросся с последним IX+X тергитом, так что весь VIII уромер оказался скрыт между ними и вошел в состав выдвигающегося яйцеклада. Слитые IX уротергит и X уромер имеют форму цельного щита, обращенного поверхностью дорсально-назад; передняя часть этого щита наиболее широкая и несет крупный овальный кратер с восковыми железами, в середине которого находится анальное отверстие; кзади этот щит вытянут и постепенно сужается, закрывая сверху выдвигающийся яйцеклад. Первичный яйцеклад [образованный VIII и IX кинетапофизами – см. Amyocerata (7)] неподвижно слит со стилигерами IX уромера и производными VIII уромера, образующими парные аподемы; вся эта сложная конструкция способна двигаться как единое целое и в покое глубоко втянута между IX+X тергитом и VII стернитом так, что наружу торчат только вершины кинетапофизов и стилигеров. Отсутствие наружных частей VIII уромера вызвало разногласия по поводу гомологизации частей брюшка самок листоблошек; приведенная здесь версия является наиболее правдоподобной (Muir 1930).

У личинки [не имеющей половых различий – см. (1) и Psyllaleyroda (1)] слитые тергит IX уромера и X уромер образуют широкую лопасть на конце тела, при этом анальное отверстие находится на вершине или на вентральной стороне этой лопасти (рис. 9.9.2A–C).

(7) Гениталии самца. Копулятивный аппарат самца [появляющийся только при линьке на имаго – см. (1) и Psyllaleyroda (1)] имеет особое строение, сходное у всех представителей (рис. 9.9.1B, 9.9.2A–B). Гипандрий [стернит IX уромера – см. (6) и Metapterygota (5)] крупный, чашевидный, выступает далеко назад; его выпуклая вентральная сторона склеротизована, а вогнутая дорсальная сторона бóльшей частью мембранозная.

Парамеры [см. Condylognatha (2)] причленены к заднему краю гипандрия и к Y-образному склериту (см. ниже), направлены дорсально и изогнуты навстречу друг другу. Мышцы от парамеров идут только к стенкам гипандрия; мышц, идущих от парамеров к пенису, нет (в отличие от Auchenorrhyncha и Coleorrhyncha).

Основание пениса сочленено парой мыщелков с проксимально-латеральными углами проктигера [см. (6)], так что пенис способен двигаться только в дорсовентральном направлении. Пенис длинный, тонки, склеротизованный и состоит из двух частей, соединенных подвижным суставом – проксимального базипениса (basipenis) и дистального телопениса (telopenis). Базипенис изогнут дугообразно так, что выступает вверх из дорсального углубления гипандрия. Телопенис в покое поворачивается вперед так, что его вершина примыкает к его основанию базипениса.

На дорсальной вогнутой мембранозной поверхности гипандрия имеется Y-образный склерит; пара передних рук этого склерита подвижно причленена к паре мыщелков, которыми пенис сочленен с проктигером, так что изогнутая проксимальная часть пениса вкладывается в мембранозное углубление между этими руками; задняя непарная рука этого склерита своей вершиной подвижно сочленена с основаниями парамеров (которые, кроме того, сочленены с задним краем гипандрия). От боковых краев гипандрия к Y-образному склериту подходят парные мышцы.

Хотя пенис и парамеры не имеют прямой связи друг с другом, наличие связывающего их Y-образного склерита и мышц, идущих от этого склерита к IX стерниту, свидетельствует о том, что пенис, Y-образный склерит и парамеры являются частями исходно единого фаллического комплекса [см. Amyocerata (6)].

Семенной насос имеет особую форму (Schlee 1969b) (рис. 9.9.2B). Камера насоса [см. Psyllaleyroda (3)] имеет форму продольно расположенного цилиндра, так что в переднее основание этого цилиндра впадает пара семенных протоков, а от заднего основания цилиндра отходит назад постепенно сужающийся семяизвергательный проток, идущий к пенису; оба основания цилиндра (т.е. его передняя и задняя стенки) расширены в виде дисков, выступающих кнаружи от цилиндра (т.е. вдаются в полость тела), так что вся эта конструкция по форме напоминает втулку; стенка цилиндра исчерчена кольцевыми поперечными складками, благодаря чему цилиндр может сжиматься в продольном направлении. Диски соединены друг с другом сплошным слоем из продольных мышц, так что цилиндр находится внутри цилиндра из мышц; сокращение этих мышц вызывает продольное сжатие цилиндра. Очень сходный по строению семенной насос имеется в семяприемнике самки у некоторых клопов (Heteroptera).

Признаки Saltipedes неясного филогенетического значения

(8) Лапка личинки. У личинки I–IV возраста [см. (1)] вся лапка слита с голенью, образуя тибиотарсус [см. Psyllaleyroda (1)]; у личинки V (последнего) возраста лапка бывает 2-члениковая (как у имаго), но у большинства видов 1-члениковая, поскольку первый членик остается слитым с голенью, и отчленен только второй членик (рис. 9.9.3A); у имаго лапка 2-члениковая [оба членика примерно равной длины – см. Psyllaleyroda (8)]. Возможно, слияние лапки с голенью является синапоморфией с белокрылками [см. Psyllaleyroda (1) и Scytinelytra (1a)].

(9) Аролий. Претарсус у личинки, помимо 2 коготков, с аролием [см. Pterygota (5)], обычно расширяющимся к вершине (рис. 9.9.3A). У имаго аролия нет; каждый коготок на вентральной стороне несет мягкую подушечку (рис. 9.9.1A). Данный признак невозможно сравнить с Scytinelytra, у которых личиночный претарсус утрачен.

(10) Строение крыльев. Крылья [без поперечных жилок и с общим стволом RA+RS+M+Cu₁ – см. Plantisuga (3)] имеют следующие особенности (рис. 9.9.1A): переднее крыло [с выпуклым передним краем – см. Psyllaleyroda (6)] окаймлено жилкой по всему краю (в отличие от прочих Plantisuga) и сохраняет наиболее полное жилкование [см. (10a)]; заднее крыло, как и переднее, сохраняет развитый клавус и клавальную борозду, но отличается от переднего отсутствием краевой жилки и утратой RA [см. (10b)]; на заднем крыле имеется сцепочная щетинка особого строения [см. (10с)]. Возможно, такое строение крыльев является исходным для листоблошек и белокрылок, но у белокрылок изменилось в результате упрощения [ср.: Scytinelytra (4) и (5)]. Крылья развиты у обоих полов всех видов листоблошек.

(10 a) Переднее крыло. По всему краю окаймлено жилкой: от основания идет костальная жилка до птеростигмы (см. ниже), ее вершина обычно отделена от птеростигмы перетяжкой – передним нодусом; от птеростигмы в дистальном направлении идет краевая жилка, огибающая вершину крыла и доходящая по заднему краю до заднего нодуса (см. ниже); в краевую жилку впадают все ветви единой преклавальной жилки; задний край клавуса также окаймлен жилкой.

Все преклавальные жилки выпуклые, склеротизованные, отходят от основания крыла общим стволом, идущим далеко от переднего края, у середины преклавуса; этот ствол обычно разделяется на две ветви – RA+RS и M+Cu₁ (рис. 9.9.1A); у Trioza/fg [f:1867; g:1848] он разделяется сразу на три ветви – RA+RS, M и Cu₁. Жилка RA загибается вперед и впадает в передний край крыла либо одной простой жилкой, либо расширяясь и образуя птеростигму (рис. 9.9.1A). RS не ветвится и впадает в край крыла у его вершины. M образует две ветви. Cu₁ образует две ветви в виде «areola postica» [см. Parametabola (3)].

Клавальный желоб [см. Neoptera (1b)] прямой, без жилки и не окаймлен жилками (т.е. Cu₂ отсутствует); в месте его впадения в задний край крыла имеется перерыв в краевой жилке – задний нодус. Pcu [единственная клавальная жилка – см. Plantisuga (3)] такая же крепкая как преклавальные жилки, идет вдоль заднего края крыла и выходит на задний край около заднего нодуса.

В покое крылья складываются кровлеобразно [см. Neoptera (1)], при этом переднее крыло фиксируется на мезонотуме благодаря тому, что укрепленный жилкой проксимальный отрезок заднего края входит в скуто-скутеллярную борозду (рис. 9.9.2C) – т.е., в отличие от Hemelytrata, он примыкает к переднему, а не к заднему краю скутеллума [ср.: Hemelytrata (1)]. У некоторых видов передние крылья склеротизованы и выполняют функцию надкрыльев [помимо ведущей роли в полете – см. Parametabola (2)]. 

(10 b) Заднее крыло. Жилкование заднего крыла [уменьшенного и в полете сцеплено с передним – см. Parametabola (2)] сходно с жилкованием переднего крыла, но беднее, а жилки большей частью слабые или лишь намечены в виде борозд; склеротизованы лишь C, общий ствол RA+RS+M+Cu₁ и Pcu; в отличие от переднего крыла, отсутствуют RA, птеростигма и жилка, окаймляющая крыло дистальнее вершины костальной жилки. У некоторых видов задние крылья укорочены или совсем утрачены (у Trioza diptera Crawford 1919).

(10 с) Крыловая сцепка. Сцепочная щетинка на костальном крае заднего крыла [см. Plantisuga (5)] одиночная (в отличие от Aphidococca), сидит на вершине костальной жилки у середины крыла, направлена дорсально и загнута назад так, что не выступает за край крыла; она способна сцепляться с заворотом на клавусе переднего крыла (рис. 9.9.1C). Проксимальнее этой сцепочной щетинки на костальном крае крыла имеется еще несколько изогнутых щетинок, сидящих на расстоянии друг от друга и выступающих за край крыла (рис. 9.9.1A).

Размеры. Обычно мелкие [см. Parametabola (9)], длина тела 1–6 мм. 

Геологический возраст. Юра – ныне (Rasnitsyn & Quicke 2002). Иногда к Saltipedes относят некоторых пермских и триасовых насекомых, однако их родство с Saltipedes не доказано.

Состав и распространение. Порядка 3 000 видов; всесветно.

Классификация Saltipedes. Можно разделить Saltipedes (или Psylla/fg2) на два подчиненных таксона – Apsylla/fg и Psylla/fg3.

1. Apsylla/fg [f:1973; g:1912]. Заднегрудь имаго не так сильно модифицирована, как у других листоблошек [см. Saltipedes (4a)]: фурка умеренной величины, далеко не достигает тергита, не изогнута и не заходит в брюшко; задние тазики умеренной высоты; сохраняется плейральный шов, сходный по форме с плейральным швом среднегруди; сохраняется плейральная аподема и мышца, идущая от нее к ветви фурки. Единственный вид Apsylla cistellata обитает в Индии, развивается на листьях манго (Mangifera indica L.).

2. Psylla/fg3 [f:1807; g:1762]. Характеризуется апоморфией – уникальной модификацией заднегруди имаго: фурка сильно увеличена так, что ее ветви достигают тергита и соединены с ним (рис. 9.9.2A); тазик увеличен так, что его дорсальный мыщелок находится в верхней части плейрита; плейральная аподема и ее мышца утрачены (рис. 9.9.1A). Включает все остальные виды листоблошек.