IX-1.2.2.2.1.1. Auchenorrhyncha Dumeril 1805 – цикадообразные

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Parametabola Acercaria Condylognatha  
Arthroidignatha Hemelytrata Auchenorrhyncha)

(рис. 9.7.1–9.7.3)
(рис. 9.7.1, 9.7.2, 9.7.3)

Ранг. В XX веке – от надсемейства до подотряда; в XIX веке – от семейства и выше; в XVIII веке – от рода и выше.

Название. Написание и авторство названия вызывают разногласия. Исходно название этого таксона было дано на латинском и греческом языках, в обоих случаях только во французском написании (Dumeril 1805, 1806a) или только в немецком написании (Dumeril 1806b). В последующей литературе греческий вариант названия пишут как Auchenorhynchi, Auchenorhyncha и Auchenorrhyncha, а авторство приписывают либо Дюмерилю (Dumeril 1805), который впервые употребил это название во французском и немецком написаниях, либо Амиоту и Сервиллю (Amyot & Serville 1843), которые впервые латинизировали это название как Auchenorhynchi. В современной литературе чаще всего употребляется написание Auchenorrhyncha; это написание можно считать верным, как латинизацию исходного французского написания. Для латинского эквивалента того же названия – Collirostres – латинское написание совпадает с исходным французским. Оба названия во всех их написаниях исходно давались для таксона одной и той же циркумскрипции.

Аутапоморфии Auchenorrhyncha

(1) Модификация антенн. Флагеллум антенны уменьшен и имеет два типа строения, из которых один, вероятно, является исходно личиночным, а второй – исходно имагинальным. Исходный личиночный флагеллум 7-члениковый (т.е. антенна 9-члениковая), причем с возрастом число члеников не меняется (рис. 9.7.3B) [см. Hemelytrata (4)]. Исходный имагинальный флагеллум утончен и вместо семи личиночных члеников разделен на неопределенно большое число мелких вторичных члеников, а его основание утолщено и несет специализированные сенсиллы (рис. 9.7.1A). При метаморфозе весь имагинальный флагеллум развивается из всех семи члеников личиночного флагеллума [то есть здесь не происходит отбрасывания дистальных члеников – см. Amyocerata (1c)].

Такой метаморфоз антенн имеется только у Cercopis/fg (incl. Aphrophora). У Cicada/fg (incl. Tettigarcta) флагеллум и у личинок, и у имаго 7-члениковый; у имаго многих видов флагеллум кажется 5-члениковым, поскольку два последних членика меньше других; у имаго некоторых видов число члеников флагеллума увеличено до 9. У Subtericornes и Membracis/fg (incl. Iassus) флагеллум и у личинок, и у имаго тонкий и состоит из неопределенно большого числа мелких члеников. При этом у Subtericornes и у имаго Cercopis/fg в основании флагеллума развито утолщение с сенсиллами, а у Membracis/fg весь флагеллум тонкий.

Вероятно, Cercopis/fg (incl. Aphrophora) сохранил исходное строение и метаморфоз антенн; у Stridulantes имаго приобрели личиночное строение флагеллума, а у Subtericornes и Membracis/fg (incl. Iassus) личинки приобрели имагинальное строение флагеллума (Емельянов 1987).

(2) Крыловая сцепка. Сцепочный аппарат переднего и заднего крыла [см. Parametabola (2) и Hemelytrata (3)] имеет уникальное строение, единое у всех представителей: на переднем крыле задний край клавуса [см. Hemelytrata (2a)] на большом протяжении подогнут вентрально, а на заднем крыле костальный край имеет в средней части небольшой выступ, крючковидно загнутый дорсально и назад (рис. 9.7.1B). Такая сцепка отличается как от сцепки Heteropteroidea, где заднее крыло имеет более широкий загиб, а переднее крыло имеет компактный замок; так и от сцепки Plantisuga, где заднее крыло имеет не загиб, а крючковидные щетинки на том же месте (см. Указатель признаков [2.151–2.152]).

В проксимальной части переднего края заднего крыла бывают развиты крепкие щетинки, направленные дорсально, но не обеспечивающие сцепку; у Cercopis/fg здесь имеется выступ края крыла, обычно несущий несколько таких щетинок (рис. 9.7.1A, 9.7.3A). Возможно, эти щетинки гомологичны «дополнительным» щетинкам, имеющимся у Saltipedes проксимальнее сцепочной щетинки (рис. 9.9.1A).

(3) Прыгательные задние ноги. Задние ноги исходно прыгательные; прыжок осуществляется благодаря увеличенным заднегрудным мышцам, разгибающим вертлуг (как и у Saltipedes, Scytinelytra и других прыгающих насекомых, но в отличие от Saltatoria, прыгающих при помощи бедренных мышц); из заднегрудных мышц, разгибающих вертлуг, утолщенными являются терго-трохантеральные и/или плейро-трохантеральные мышцы (в отличие от Saltipedes, у которых эту функцию выполняют стерно-трохантеральные мышцы). Среди Auchenorrhyncha, у Euhomoptera бывают мощно развиты и плейро-трохантеральные, и терго-трохантеральные мышцы (рис. 9.7.3D); в отличие от них, у фульгороидов имеются только плейро-трохантеральные мышцы, крепящиеся к особой аподеме [см. ниже, Subtericornes (4)].

С прыгательной специализацией задних ног, вероятно, связано наличие мераканты на тазике и «желтого пятна» на бедре. Мераканта (meracanthus) представляет собой отросток, обычно шиповидный (т.е. тонкий и заостренный), отходящий от заднего края тазика [термин «мераканта» образован от неудачного термина «мерон» – см. Hexapoda (4c)]; сходный отросток иногда развит также на тазике средней ноги. «Желтое пятно» (macula flava) представляет собой светлый овальный участок на поверхности бедра около его основания. При сложенных ногах «желтое пятно» касается мераканты, что, вероятно сигнализирует насекомому о готовности ноги к прыжку. Мераканта и «желтое пятно» имеются у всех Subtericornes (Hansen 1890); у Cercopis/fg мераканта не шиповидная, а на месте «желтого пятна» имеется склеротизованная выпуклость (рис. 9.7.1A); у многих Stridulantes имеется ясно выраженная мераканта, но нет «желтого пятна»; у Membracis/fg (incl. Iassus) мераканта и «желтое пятно» отсутствуют (несмотря на то, что прыгательная специализация ног бывает хорошо выражена).

С прыгательной специализацией задней ноги связано также то, что на вершине задней голени [не имеющей шпор – см. Parametabola (4)] имеется поперечный ряд зубцов. У Cercopis/fg и Subtericornes боковые зубцы крупные и широко расходятся в форме рыбьего хвоста; кроме того, у них имеются подобные ряды зубцов на первом и втором члениках лапок [3-члениковых – см. Parametabola (5)].

Прыгательная специализация хорошо выражена у большинства Auchenorrhyncha; лишь у имаго и личинок Stridulantes и у личинок некоторых других групп ноги не приспособлены к прыжкам. В то же время наличие мераканты (хотя и при отсутствии «желтого пятна») говорит о том, что у Stridulantes прыгательная специализация могла утратиться вторично. Вероятно, прыгательная специализация была свойственна общему предку Auchenorrhyncha. При этом странно, что у разных Auchenorrhyncha прыжок осуществляется мышцами, крепящимися к разным участкам груди (хотя подвижное место прикрепления этих мышц одно и то же).

Среди Arthroidignatha, помимо Auchenorrhyncha, прыгательные задние ноги имеют листоблошки, белокрылки, некоторые Heteroptera и др.; возможно, в этих таксонах прыгательная специализация возникла независимо [ср.: Progonocimex/fg (1), Saltipedes (4), Scytinelytra (13)].

(4) Стридуляционный аппарат. В основании брюшка [см.  Hemelytrata (1b)] обычно имеется в той или иной мере развитый стридуляционный орган следующего строения (рис. 9.7.1A, 9.7.3С). I и II уромеры уменьшены, их тергиты заметно ýже тергитов следующих уромеров; бока III уромера обычно выступают вперед, охватывая I и II уромеры; дыхальца I и II уромеров обычно находятся на дорсальной стороне [в отличие от вентрально расположенных дыхалец III–VIII уромеров – см. Hemelytrata (1b)] (такое же расположение дыхалец у Coleorrhyncha). Внутри I уромера находится пара особых цимбальных мышц, идущих от медиальной части стернита к латеральным частям тергита. Около мест прикрепления этих мышц на тергите I уромера имеется пара бороздчатых цимбалов, каждый из которых представляет собой участок покрова с тонкой жесткой кутикулой, орнаментированной параллельными или концентрическими линиями. Такой стридуляционный аппарат бывает одинаково развит у обоих полов, либо выражен только у самцов, либо вообще не развит.

Особо крупные размеры и сложное строение имеет стридуляционный аппарат у Stridulantes, которые способны издавать очень громкие звуки (см. ниже, Euhomoptera: «Классификация»). У остальных Auchenorrhyncha (Tettigarcta/fg, Cercopis/fg, Membracis/fg и Subtericornes) стридуляционный аппарат также имеется у многих представителей, но небольшой, малозаметный и не производящий звуков (Ossiannilsson 1949).

(5) Особенности фильтрационной камеры. Кишечник имеет особое строение (Емельянов 1987). Средняя кишка с фильтрационной камерой [см. Arthroidignatha (3)] одета перитонеальной оболочкой; возможно, эта оболочка образуется из желточной оболочки (спланхноплевры), которая у других насекомых имеется у только у эмбриона и резорбируется при вылуплении из яйца. В некоторых таксонах перитонеальная оболочка утрачена. Мальпигиевы сосуды [в числе 4 штук – см. Acercaria (6)] вовлечены в фильтрационную камеру: проксимальные отделы мальпигиевых сосудов вместе с задней частью средней кишки погружены в складку на передней части средней кишки (внутри от перитонеальной оболочки), а дистальные отделы мальпигиевых сосудов находятся снаружи от перитонеальной оболочки и иногда соединены с задней кишкой; исключение составляют Subtericornes, у которых фильтрационная камера утрачена, но перитонеальная оболочка имеется. Все виды являются фитофагами и питаются соками, которые высасывают из проводящих сосудов или из клеток растений.

Признаки Auchenorrhyncha неясного филогенетического значения

(6) Форма тела. Грудь и брюшко имеют характерную форму (рис. 9.7.1, 9.7.3): дорсальная сторона выпуклая, вентральная – уплощена (в отличие от Heteropteroidea, у которых обычно обратное соотношение). Плейриты груди обращены почти вентрально [стерниты сужены или скрыты – см. Eumetabola (3)], так что грудь, имеющая выпуклые тергиты, выглядит выпуклой дорсально и уплощенной вентрально. На брюшке [имеющем резкий латеральный край – см. Hemelytrata (1b)] дорсальная сторона (образованная тергитами) выпуклая, а вентральная сторона (образованная плейритами и стернитами) уплощенная.

(7) Периферическая мембрана крыла. Края крыльев обрамлены жилкой, снаружи от которой обычно имеется более или менее развитая периферическая мембрана: на переднем крыле периферическая мембрана обходит дистальную часть крыла и сзади переходит в сцепочный заворот клавуса [см. (2)]; на заднем крыле она доходит до вершины V₁ [позади которой находится инверталярная лопасть – см. Hemelytrata (2b)]. На переднем крыле периферическая мембрана может отсутствовать, на заднем крыле она имеется у Euhomoptera и отсутствует у Subtericornes.

Размеры. Преимущественно мелкие [см. Parametabola (9)], но некоторые виды крупные – до 80 мм.

Геологический возраст. Пермь – ныне (рис. 2.2) (Rasnitsyn & Quicke 2002).

Систематическое положение Auchenorrhyncha. Помимо принятого здесь отнесения Auchenorrhyncha к Hemelytrata, предлагались следующие классификации.

I. Объединение Auchenorrhyncha, Plantisuga и Thysanoptera в парафилетический таксон Homoptera (см. Condylognatha: «Классификации» I).

II. Объединение Auchenorrhyncha и Plantisuga в парафилетический таксон Homopterida (см. Arthroidignatha: «Классификации» I).

Статус Auchenorrhyncha. Некоторые авторы не признают таксон Auchenorrhyncha (см. Hemelytrata: «Классификации» II).

Классификация Auchenorrhyncha. В составе Auchenorrhyncha выделяются 4 ясно очерченных голофилетических таксона – Subtericornes, Cicada/fg (incl. Tettigarcta), Cercopis/fg (incl. Aphrophora) и Membracis/fg (incl. Iassus). Существуют противоречивые точки зрения о филогенетических отношениях этих групп (Емельянов 1978). Здесь мы придерживаемся деления Auchenorrhyncha (или Cicada/f1=g6) на Subtericornes (или Fulgora/fg1) и Euhomoptera (или Cicada/f2=g7). 

Auchenorrhyncha, или Cicada/f1=g6

1. Плезиоморфон Euhomoptera, или Cicada/f2=g7

2. Subtericornes, или Fulgora/fg1