IX-1.2.2.2.1.2. Heteropteroidea Schlee 1969

(Somobialia Eucaryota Metazoa Monostomata Haemataria Peritoneata Metameria  
Gnathopoda Euarthropoda Mandibulata Atelocerata Hexapoda Amyocerata  
Pterygota Metapterygota Neoptera Eumetabola Parametabola Acercaria Condylognatha  
Arthroidignatha Hemelytrata Heteropteroidea)

(рис. 9.8.1, 9.8.2) 

Ранг. От подотряда до надотряда.

Аутапоморфии Heteropteroidea

(1) Крыловая сцепка. В полете заднее крыло сцепляется с передним [см. Parametabola (2) и Hemelytrata (3)] с помощью следующей конструкции (рис. 9.8.2B). На вентральной стороне переднего крыла на дистальном конце клавуса сразу позади клавального желоба у его впадения в задний край крыла  имеются два близко расположенных сцепочных бугорка – передний и задний. Передний сцепочный бугорок расположен сразу позади клавального желоба; он сидит либо на жилке Pcu, идущей позади клавального желоба (рис. 9.8.2B), либо (если клавус сильно склеротизован и жилки не выражены) на ровной поверхности клавуса. Задний сцепочный бугорок расположен сразу позади переднего (т.е. ближе к заднему краю крыла); он сидит либо на подвернутом заднем крае крыла (рис. 9.8.2B), либо (если задний край крыла не подвернут) на ровной поверхности на некотором расстоянии от заднего края крыла. Обычно передний сцепочный бугорок несет зубцы, направленные назад, а задний сцепочный бугорок направлен вперед, т.е. навстречу зубцам переднего сцепочного бугорка. На заднем крыле [не имеющем сцепочных щетинок – см. Hemelytrata (3)] костальный край на значительном протяжении дважды загнут так, что на срезе имеет S-образную форму; этот загнутый край зацепляется, входя между передним и задним сцепочными бугорками переднего крыла. В отличие от других Arthroidignatha, у Heteropteroidea подгиб заднего края клавуса не имеет значения для сцепки крыльев, поскольку его функцию выполняет маленький задний сцепочный бугорок; у разных представителей Heteropteroidea подгиб заднего края клавуса либо сохраняется (рис. 9.8.2B), либо утрачен.

Сцепочный аппарат развит у полнокрылых форм и отсутствует у короткокрылых нелетающих форм. Среди Heteroptera сцепка хорошо развита у многих видов. Среди Coleorrhyncha только у полнокрылых особей одного вида Peloridium hammoniorum имеется сцепка (D'Urso 1993), тогда как у всех остальных видов крылья непригодны для полета не имеют сцепки.

Сцепка, свойственная Heteropteroidea, по механизму действия принципиально отличается от сцепки у Auchenorrhyncha, у которых не широкий заворот заднего крыла зацепляется за компактную зацепку на переднем крыле, а наоборот, компактный выступ заднего крыла зацепляется за широкий заворот на переднем крыле. Сходная зацепка с пучком зубцов на переднем крыле независимо от Heteropteroidea возникла у сеноедов; но там зубцы сидят не на самом клавусе, а на жилке Cu₂, идущей по клавальному желобу (у Heteropteroidea эта жилка отсутствует), а костальный край заднего крыла имеет не два, а только один загиб [ср.: Panpsocoptera (5) и рис. 9.2.1C, 9.2.5D].

(2) Форма тела. Грудь и брюшко [имеющее резкий латеральный край – см. Hemelytrata (1b)] обычно с выпуклой вентральной стороной и уплощенной дорсальной стороной (тогда как у Auchenorrhyncha соотношение обычно обратное); крылья [в покое прижимающиеся к щитку – см. Hemelytrata (1d)] обычно складываются плоско на спине так, что их дистальные части [обычно имеющие вид перепоночек – см. (3)] налегают друг на друга (рис. 9.8.1A) (в отличие от кровлеобразного складывания у большинства Auchenorrhyncha). В некоторых таксонах клопов форма тела изменена так, что дорсальная сторона вторично стала выпуклой, а вентральная уплощенной.

Признак Heteropteroidea неясного филогенетического значения

(3) Кориум и перепоночка. У большинства Heteropteroidea на переднем крыле [исходно утолщенном и склеротизованном – см. Hemelytrata (1c)] преклавальная область разделена четкой ровной косой границей на проксимальную утолщенную склеротизованную часть, называемую кориум (corium), и дистальную тонкую мембранозную часть, называемую перепоночкой (membrana); клавус [отделенный от кориума прямым желобом – см. Hemelytrata (1c)] имеет такую же жесткую консистенцию, как и кориум (рис. 9.8.2A, D). В этом случае при складывании крыльев только перепоночки налегают друг на друга, тогда как проксимальные склеротизованные части (кориум и клавус) отчасти лежат по бокам щитка, отчасти сходятся позади щитка по средней линии. Такое наполовину жесткое крыло называют гемэлитрой (hemelytron); от настоящего надкрылья, или элитры, гемэлитра клопов принципиально отличается не только строением, но и тем, что совмещает защитную функцию с функцией ведущего крыла при полете [см. Parametabola (2)].

У некоторых Heteropteroidea разделение на кориум и перепоночку не выражено; в одних случаях это результат явно вторичной утраты, друге случаи вызывают разногласия среди исследователей. По мнению некоторых авторов разделение на кориум и перепоночку является аутапоморфией таксона Panheteroptera в составе Heteroptera, тогда как у других Heteropteroidea – Coleorrhyncha, Enicocephalus/fg, Trichotelocera и Ploteres – такое разделение отсутствует первично (см. ниже, Heteroptera: «Классификации» V). Однако у пелоридиид (Coleorrhyncha) имеется нечеткое разделение на кориум и перепоночку (рис. 9.8.1A); в некоторых таксонах в составе Ploteres имеется явственное разделение на кориум и перепоночку (см. ниже, Heteroptera: «Классификации» I); эникоцефалиды (Enicocephalus/fg) имеют особую специализацию к активному брачному полету, в связи с чем их крылья стали целиком перепончатыми (см. ниже, Heteroptera: «Классификации» V). Это позволяет предположить, что разделение преклавуса переднего крыла на кориум и перепоночку исходно для Heteropteroidea, а все случаи его отсутствия являются результатом вторичной утраты.

На переднем крыле некоторых Heteroptera имеется выемка на костальном крае и идущая от нее поперечная борозда, разделяющая кориум на проксимальную и дистальную части; в этом случае кориумом называют только проксимальную часть, а дистальную часть называют кунеус (cuneus).

У полушаровидных щитников Arthropteridae Fieber 1861 {nom.typ.: Plataspis/f=Coptosoma/g} разделение преклавуса на кориум и перепоночку используется для необычного поперечного складывания переднего крыла: у этих клопов щиток так увеличен, что закрывает все брюшко; при этом передние крылья значительно длиннее тела и щитка; когда переднее крыло отводится назад, вдоль его костального края образуется продольная выпуклая складка, благодаря которой костальный край сгибается посередине, так что перепоночка поворачивается назад, налегая на кориум дорсально; таким образом переднее крыло оказывается сложенным поперек и полностью помещается под щитком.

Геологический возраст. Триас – ныне (см. ниже, Heteroptera); возможно, сюда же относятся Progonocimex/fg1, известные начиная с перми (см. Progonocimex/fg1).

Систематическое положение Heteropteroidea. Помимо принятого здесь отнесения Heteropteroidea непосредственно к Arthroidignatha, предлагалось объединять Heteropteroidea и Subtericornes в таксон Neohemiptera (см. Hemelytrata: «Классификации» II).

Статус Heteropteroidea. В некоторых классификациях таксон Heteropteroidea отсутствует, и Coleorrhyncha помещают в таксон Homopterida (см. Arthroidignatha: «Классификации» I).

Классификация Heteropteroidea. Heteropteroidea делятся на Coleorrhyncha и Heteroptera (стр. 0)00). Возможно, сюда же относится вымерший таксон Progonocimex/fg (стр. 0000).

Heteropteroidea, или Cimex/f4=Notonecta/g1

1. Coleorrhyncha, или Peloridium/fg1

2. Heteroptera, или Cimex/f5=Notonecta/g2

3. †Progonocimex/fg1